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Hundeschlaf: Wie viel Schlaf braucht ein Hund wirklich? – Wissenschaftliche Grundlagen und praktische Tipps

12, 16 oder 20 Stunden – je nach Quelle. Keine dieser Zahlen ist gemessen, alle sind weitergereicht. Was echte Schlafforschung am Hund inzwischen zeigt, sieht anders aus.

Michael Sauerwein · 26. November 2023

Ein Hund lernt zwei neue Signale, schläft dann drei Stunden mit Elektroden am Kopf und schneidet danach besser ab als zuvor. Dieser Satz beschreibt ein tatsächliches Experiment, und die Methodik dahinter gehört zum Strengsten, was die Kognitionsforschung am Hund derzeit einsetzt: keine Halterfragebögen, keine Verhaltenskodierung mehrdeutiger Signale, sondern elektrische Aktivität, aufgezeichnet, während der Hund auf einer Matte neben seinem Menschen schläft.

Dieser Beitrag behandelt, was diese Methode belegt hat, was nicht, und drei Einschränkungen, die die Reise in die Weiterberichterstattung selten überstehen. Die Kurzfassung: Die Wirkung wurde beobachtet, der Mechanismus ist plausibel, die Stichproben sind klein, und eine Spieleinheit nach dem Lernen erzeugte vergleichbare Zugewinne, was die bestimmte Aussage über den Schlaf schwerer haltbar macht, als sie zunächst aussieht (mit der weiteren Schlafphysiologie gesondert behandelt).

Schlafender Hund liegt entspannt auf einem Hundebett im Wohnzimmer – Beispiel für erholsamen Hundeschlaf

1. Warum Hunde zum Schlafmodell wurden

1.1 Der methodische Durchbruch

Das Feld öffnete sich, als ein vollständig nicht eingreifendes Verfahren der Polysomnographie für Hunde entwickelt wurde, also Oberflächenelektroden, keine Fixierung, keine Sedierung, der Hund schlafend in vertrauter Umgebung mit anwesendem Halter (Kis et al., 2014). Davor verlangte Schlafforschung eingesetzte Elektroden und Labortiere.

Vorab eine Einordnung zu den Stundenzahlen, die zu diesem Thema kursieren. Zwölf, sechzehn oder zwanzig Stunden je nach Quelle sind keine Messwerte aus dieser Forschung, sondern weitergereichte Angaben, und die Polysomnographie am Hund hat sie nie geprüft, weil sie Nachmittagsschläfchen im Labor aufzeichnet und keine Tagesbilanz zu Hause. Was gemessen wurde, ist nicht die Menge, sondern was währenddessen geschieht.

Die Bedeutung ist leicht zu unterschätzen. Fast alles andere, was über Hundeverhalten bekannt ist, stammt aus Halterfragebögen oder aus der Kodierung von Videos mehrdeutiger Signale (mit allen Deutungsproblemen, die das mitbringt). Hier ist die Messung elektrische Aktivität, und vom Hund wird über das Einschlafen hinaus keine Mitarbeit verlangt.

1.2 Warum das über Hunde hinaus zählt

Die schlafabhängige Gedächtnisfestigung wurde fast ausschließlich an Menschen und Labornagern untersucht, und zwischen Arten gibt es erhebliche Unterschiede, was das stehende Problem beim Übertragen von Mechanismen in die Hundewissenschaft ist. Hunde bieten etwas, das keines von beidem liefert: ein Säugetier außerhalb des Labors, das die menschliche Umwelt teilt, sozial vermittelte Aufgaben lernt und ohne eingreifende Verfahren prüfbar ist (Kis et al., 2017).

1.3 Die Stadien, die bewertet werden

Aufzeichnungen werden in Zwanzig-Sekunden-Abschnitten optisch bewertet, durch die Durchsicht von EEG-, EOG-, EKG- und EMG-Kanälen, blind gegenüber Tier und Bedingung. Vier Zustände werden unterschieden: Wachheit, Schläfrigkeit, Non-REM- und REM-Schlaf (Kis, Gergely et al., 2017).

Aus dem daraus entstehenden Hypnogramm kommen die Makrostrukturgrößen, die die meisten Schlafuntersuchungen am Hund berichten, also Einschlaflatenz, relative Zeit in jedem Stadium, mittlere Dauer der REM-Abschnitte und REM-Latenz. Die Schläfrigkeit lohnt eine Erwähnung, denn sie hat in der üblichen Einteilung beim Menschen kein unmittelbares Gegenstück und trägt, wie sich zeigt, Information.

1.4 Was gemessen wird

Die Polysomnographie zeichnet EEG, Augenbewegungen und Muskeltonus auf, was zusammen erlaubt, den Schlaf in Stadien zu teilen (mit dem daraus folgenden Bild der Schlafarchitektur beim Hund gesondert dargelegt). Die Arbeiten am Hund unterscheiden Schläfrigkeit, Non-REM- und REM-Schlaf und prüfen sowohl die Makrostruktur, also wie viel von jedem, als auch den spektralen Gehalt des EEG innerhalb davon.

2. Was der Rahmen vom Menschen tatsächlich behauptet

2.1 Die übliche Darstellung

Die Untersuchungen am Hund entstanden nicht im luftleeren Raum. Sie prüfen einen Rahmen, der auf einem Jahrhundert Arbeit an Menschen und Nagern gebaut ist, und die Ergebnisse beim Hund ohne diesen Rahmen zu lesen, lässt sie entweder überraschender oder abschließender aussehen, als sie sind.

Die umfassende Übersicht dieses Feldes beschreibt die Verschiebung der Theorie unmittelbar: Frühere Darstellungen gaben dem Schlaf eine passive Rolle, nämlich Erinnerungen vor störenden Reizen zu schützen, während heutige Theorien dem Schlaf eine aktive Rolle geben, in der Erinnerungen eine Systemfestigung durchlaufen (Rasch & Born, 2013).

2.2 Was „aktive Festigung" bedeutet

Die aktive Darstellung besagt, dass Gedächtnisabbildungen im Schlaf aus Netzwerken, die als Zwischenspeicher dienen, in Langzeitspeicher umverteilt werden. Die Autoren halten fest, dass der Begriff zwar für hippocampusabhängiges Gedächtnis entwickelt wurde, sich aber auf nicht hippocampusabhängiges Gedächtnis und, wie sie vorschlagen, sogar auf nichtneuronale Systeme erstrecken könnte (Rasch & Born, 2013).

Diese Breite lohnt eine Notiz. Ein Grundsatz, der über physiologische Systeme hinweg gelten soll, ist eine starke theoretische Festlegung, und starke Festlegungen erzeugen selbstsichere Zusammenfassungen aus zweiter Hand (wie die Übertragung zwischen Zusammenhängen anderswo zeigt).

2.3 Der neurochemische Hintergrund

Schlafstadien unterscheiden sich in mehr als ihrer elektrischen Signatur. Verglichen mit dem Wachen erreicht die cholinerge Aktivität im Tiefschlaf ein Minimum, während sie im REM-Schlaf dem Wachniveau ähnelt oder darüber liegt, und die aminerge Aktivität ist im Wachen hoch, im Tiefschlaf mittel und im REM-Schlaf minimal (Rasch & Born, 2013).

Diese Unterschiede sind der Grund, warum das Schlafstadium als funktional bedeutsam behandelt wird statt als bloß beschreibend, und sie sind der Grund, warum die Untersuchungen am Hund überhaupt Stadien bewerten, statt schlicht Schlaf gegen Wachheit zu vergleichen.

2.4 Warum Hunde ein reizvoller Prüffall waren

Wenn die Festigung ein allgemeiner Grundsatz ist, sollte sie bei einer Art auftreten, die von Menschen lernt, in einer menschlichen Umwelt schläft und sich ohne eingreifende Vorbereitung aufzeichnen lässt. Hunde erfüllen alle drei Bedingungen, und das ist es, was die Arbeit zur nicht eingreifenden Polysomnographie überhaupt lohnend machte (Kis et al., 2014).

Die Überlegung ist stichhaltig. Sie heißt zugleich, dass die Literatur am Hund erbt, was im übergeordneten Feld ungelöst ist, statt es von außen zu prüfen (ein Problem, auf das auch frühe Testverfahren stoßen).

2.5 Was der Rahmen nicht klärt

Ein Rahmen gibt an, wo zu suchen ist. Er belegt für sich nicht, dass die Wirkung groß, verlässlich oder bei einer bestimmten Art und Aufgabe vorhanden ist. Das sind eigene empirische Fragen, und das folgende Kapitel handelt davon, was geschah, als das Feld zurückging und sie stellte.

3. Das zentrale Experiment

3.1 Das Design

Hunden wurden zwei Signale in einer Sprache beigebracht, die sie nicht kannten, wobei vertraute Signale durch unbekannte Entsprechungen ersetzt wurden, ein Design, das es vermeidet zu prüfen, was der Hund bereits wusste (und das das Signal als beliebig behandelt statt als bedeutungstragend). Die Leistung wurde geprüft, der Hund verbrachte dann drei Stunden in der Polysomnographie, und die Leistung wurde erneut geprüft (Kis et al., 2017).

Eine zusätzliche Gruppe wurde mit anderen Tätigkeiten während der Behaltensphase geprüft, was erlaubte, den Schlaf gegen die Wachheit zu vergleichen, statt ihn bloß zu beschreiben.

Was diese Aufgabe ist und was nicht, begrenzt alles Folgende. Es ist das Erlernen zweier beliebiger Wortsignale in einer einzelnen Einheit, gemessen an Latenz und Genauigkeit Stunden später. Es ist keine über Wochen aufgebaute Verhaltenskette, kein Rehabilitationsprogramm und nicht das gefühlsbezogene Lernen, um das sich Verhaltensfälle drehen, und keine Untersuchung am Hund hat den Befund auf eines davon ausgedehnt (denn die Übertragung zwischen Zusammenhängen ist nicht selbstverständlich).

3.2 Das verhaltensbezogene Ergebnis

Die Leistung verbesserte sich nach der dreistündigen Aufzeichnung bedeutsam gegenüber dem Ausgangswert vor dem Schlaf (Kis et al., 2017). Hunde waren nach dem Schlafen besser bei den Signalen als unmittelbar nach dem Lernen.

3.3 Schlaf gegen Wachheit

Der Vergleich des Schlafs mit anderen Tätigkeiten während der Behaltensphase zeigte Wirkungen auf kurzer wie auf langer Zeitskala, der Zustand, in dem ein Hund nach dem Lernen ist, zählt also, und nicht nur unmittelbar (Kis et al., 2017).

Eine spätere und erheblich größere Untersuchung ging die Frage nach der Dauer unmittelbar an. Über 64 Hunde hinweg war ein Leistungsunterschied, der vor der Behaltensphase bestand, nach dem Schlaf verschwunden, wobei die Wirkung mindestens etwa 25 Minuten brauchte (Kovács et al., 2025a).

3.4 Der Befund, der es verkompliziert

Der Leistungszuwachs hing nicht mit der Schlafdauer zusammen und auch mit keiner der makrostrukturellen Schlafgrößen (Kis et al., 2017).

Mehr Schlaf hieß nicht mehr Besserung. Was den Zuwachs erzeugte, war nicht einfach die Menge an Schlaf, und das ist die Fassung dieses Befunds, die in Trainingszusammenhängen am häufigsten wiederholt wird (ein Muster der Vereinfachung, das wiederkehrt).

3.5 Passiv und aktiv schließen einander nicht aus

Die Verschiebung von einer passiven zu einer aktiven Darstellung wird oft als Ablösung erzählt. Die Übersicht ist sorgfältiger: Neuere Fassungen der Störungsdarstellung besagen, dass der Schlaf, vor allem der Tiefschlaf, das Gedächtnis auch gegen künftige Störung schützt (Rasch & Born, 2013).

Beide Mechanismen können zugleich arbeiten, und sie machen verschiedene Vorhersagen darüber, was ein Nickerchen nach dem Training bewirkt. Der Schutz vor Störung sagt einen Nutzen vorher, der davon abhängt, was die Zeit sonst gefüllt hätte, die aktive Festigung sagt einen Nutzen vorher, der das nicht tut. Die Untersuchungen am Hund waren nicht darauf angelegt, die beiden zu trennen (wie die Übertragung zwischen Zusammenhängen anderswo zeigt).

3.6 Warum diese Unterscheidung den Trainingsplatz erreicht

Ist die Wirkung weitgehend Schutz vor Störung, dann ist die nützliche Größe das, was der Hund nach einer Einheit tut, und nicht, ob er schläft, und ein ruhiger Spaziergang täte es ebenso. Ist es aktive Festigung, tut der Schlaf selbst etwas, das ein ruhiger Spaziergang nicht kann.

Der später besprochene Spielbefund sitzt genau auf dieser Bruchlinie, und deshalb verdient er mehr Aufmerksamkeit, als er üblicherweise bekommt, statt als Unannehmlichkeit behandelt zu werden.

4. Was das EEG zeigte

4.1 Lernen veränderte das Schlafspektrum

Die Spektralauswertung ist der Punkt, an dem der Befund inhaltlich wird. Lernen beeinflusste das EEG-Spektrum im anschließenden Schlaf: Im REM-Schlaf stieg die relative Theta-Aktivität nach dem Lernen, mit Veränderungen auch im Delta- und Alphabereich (Kis et al., 2017).

Das Gehirn eines Hundes, der gerade etwas gelernt hat, schläft anders als das Gehirn eines Hundes, der das nicht hat, und das ist die Art körperlicher Entsprechung, die verhaltensbezogene Arbeit allein nicht liefern kann (und die den meisten Begriffen beim Hund weiterhin fehlt).

4.2 Das Spektrum sagte die Besserung vorher

Nützlicher noch hingen bestimmte spektrale Merkmale damit zusammen, wie stark sich der Hund verbesserte. Verringerte Delta-Aktivität und erhöhte Beta-Aktivität im REM-Schlaf waren beide mit besserer Leistung nach dem Schlaf verbunden (Kis et al., 2017).

Das ist eine Verbindung zwischen einem körperlichen Maß, das im Schlaf erhoben wurde, und einem verhaltensbezogenen Ergebnis, das danach gemessen wurde, und genau das braucht das Feld, und genau das können Fragebogenuntersuchungen nicht liefern (angesichts dessen, wie viel Forschung am Hund auf Halterbericht ruht).

4.3 Es hängt vom Hund ab

Ein weiteres Ergebnis begrenzt, wie weit sich all das verallgemeinern lässt. Bei stark trainierten Hunden war der Zusammenhang zwischen Schlafmaßen und Leistung nicht mehr nachweisbar (Kovács, Szűcs & Gácsi, 2025b).

Das ist eine einzelne neue Untersuchung, die auf Bestätigung in einer unabhängigen Stichprobe wartet. Die plausibelste Lesart ist ein Deckeneffekt: Ein Hund mit umfangreicher Trainingsgeschichte hat bei einer einfachen Signalaufgabe weniger Raum zur Besserung, und das Festigungssignal verschwindet in dieser Decke (weshalb die Ausgangsfähigkeit zu berücksichtigen ist). Es heißt außerdem, dass Befunde von Familienhunden nicht ungeprüft auf Diensthunde übertragen werden sollten.

4.4 Die Stichprobe

Elf Hunde gingen in die EEG-Auswertungen ein und fünfzehn in den Verhaltensvergleich (Kis et al., 2017). Das sind kleine Zahlen, und Kapitel 13 kommt darauf zurück, was daraus folgt.

5. Schlafspindeln

5.1 Was sie sind

Schlafspindeln sind kurze Schübe thalamo-kortikaler Aktivität, in der Rinde als vorübergehende Schwingungen im Sigmabereich sichtbar. Bei Menschen und Nagern werden sie mit schlafabhängiger Gedächtnisfestigung und Schlafstabilität in Verbindung gebracht, und ihr Auftreten, ihre Frequenz, Amplitude und Dauer schwanken mit Alter, Geschlecht und psychiatrischem Zustand (Iotchev, Kis, Bódizs, van Luijtelaar & Kubinyi, 2017).

5.2 Der Befund beim Hund

Spindelähnliche Aktivität war beim Hund beschreibend erwähnt, aber nie beziffert oder mit einer Funktion verbunden worden. Mit einem Erkennungsverfahren, das zuvor bei Kindern geprüft worden war, fanden Forschende, dass die Dichte der EEG-Ereignisse im Bereich von 9 bis 16 Hz im Non-REM-Schlaf mit dem Gedächtnis zusammenhängt und einen Geschlechtsunterschied zeigt, der dem beim Menschen berichteten ähnelt (Iotchev et al., 2017).

Eine erneute Auswertung des Lerndatensatzes fand mehr Spindeln je Minute in der Lernbedingung als in der Vergleichsbedingung, in Zusammenhang mit dem Lernzuwachs über den Schlaf hinweg. In Zusammenhang, nicht als Ursache: Spindeln sind ein körperlicher Marker, der mit dem Lernen schwankt, und nichts in dieser Arbeit zeigt, dass die Spindeln die Festigung geleistet haben.

5.3 Verfeinerungen und eine Berichtigung

Spätere Arbeiten belegten altersbezogene Unterschiede und einen Geschlechtsunterschied bei Spindeln beim Hund an einer größeren Stichprobe (Iotchev et al., 2019) und zeigten, dass die Mittelung des Spindelauftretens über Aufzeichnungen hinweg die Lernleistung besser vorhersagt als jedes Einzelmaß, gedeutet als Verringerung des Messfehlers bei gleichzeitiger Annäherung an ein stabiles Merkmal des Einzeltiers (Iotchev et al., 2020).

Ein Punkt der Offenheit: Die Spindelarbeit von 2017 trägt eine veröffentlichte Autorenberichtigung zu Fehlern im Methodenteil (Iotchev et al., 2018). Die Berichtigung zieht den Befund nicht zurück, und sie gehört in jede ehrliche Darstellung der Evidenz.

6. Ursachen prüfen

6.1 Das Problem mit allem bisher

Fast alles davon ist korrelativ. Die Spindeldichte hängt mit dem Lernzuwachs zusammen, spektrale Merkmale hängen mit der Besserung zusammen. Nichts davon belegt, dass der Schlaf das Lernen erzeugt hat, statt es zu begleiten, und die Forschenden benennen diese Grenze selbst als zentrale Herausforderung des Feldes.

6.2 Der Ansatz der Reaktivierung

Der unmittelbarste Versuch, über die Korrelation hinauszukommen, übertrug die gezielte Gedächtnisreaktivierung auf Hunde. Sechzehn Hunde lernten Signale, die mit verschiedenen Orten verbunden waren, und wurden dann während der Polysomnographie erneut einem der Signale ausgesetzt, um zu prüfen, ob das Aufrufen einer Erinnerung im Schlaf ihre Festigung beeinflusst.

Die gemittelte Dichte schneller Spindeln an der Stirnableitung hing bedeutsam mit der relativen Verringerung der Latenz zusammen, an der zentralen Ableitung jedoch nicht, also ein teilweises Ergebnis und kein entscheidendes.

6.3 Warum das schwer ist

Ursachen zu belegen, verlangte, den Schlaf selbst zu verändern, und Hunden den Schlaf zu entziehen, um zu sehen, ob das Lernen leidet, wirft Einwände aus Sicht des Wohlbefindens auf, die für menschliche Freiwillige nicht gelten (und dauerhafte Schlafstörung hat eigene Folgen). Die Grenze ist baulich und nicht vorübergehend.

7. Die Einschränkung, die niemand nennt

7.1 Spielen wirkt auch

Eine Untersuchung an Labrador Retrievern fand, dass eine einzelne dreißigminütige Spieleinheit kurz nach dem Lernen die Leistung bei einer Unterscheidungsaufgabe mit zwei Objekten verbesserte (Affenzeller, Palme & Zulch, 2017).

Nicht Schlaf. Spiel.

7.2 Was das mit dem Argument macht

Das ist eine Alternativerklärung für die verhaltensbezogene Wirkung und kein Gegenbeweis gegen die schlafabhängige Festigung, und eine Untersuchung an einer Rasse kann die beiden nicht gleichsetzen. Was sie tut, ist, den Schluss zu lockern. Wenn sowohl Schlafen als auch Spielen nach dem Lernen die spätere Leistung verbessern, dann wird die bestimmte Aussage, dass der Schlaf das Gedächtnis beim Hund festigt, schwerer zu isolieren. Beide Bedingungen teilen Merkmale: eine Pause von der Aufgabe, einen Wechsel der Tätigkeit und erhöhte Erregung mit anschließendem Herunterkommen (wobei die Erregung selbst die Leistung beeinflusst). Was die Zeitspanne liefert, ist womöglich Erholung statt Festigung, und Erholung ist aus eigenem Recht ein aktiver Vorgang (wie die Literatur zur Angst beschreibt).

7.3 Was es übersteht

Die EEG-Befunde überstehen es, und deshalb zählen sie. Eine Spieleinheit kann nicht erklären, warum das Lernen den anschließenden Schlafspektrum verändert oder warum die Spindeldichte mit der Größe des Zuwachses zusammenhängt. Die verhaltensbezogene Besserung allein wäre mehrdeutig, und die körperlichen Entsprechungen sind es, was die Schlafdeutung zu mehr macht als einer Vermutung (dieselbe Logik, die objektive Maße durchgehend wertvoll macht).

8. Das Wiederholungsproblem im übergeordneten Feld

8.1 Was erneut geprüft wurde

In den letzten Jahren wurden die Kernvorhersagen der aktiven Festigungsdarstellung erneut geprüft. Die Übersicht dieser Arbeit nennt ihren Schluss in den eigenen Kernpunkten: Heutige Untersuchungen konnten große Wirkungen schlafvermittelter Gedächtnisvorteile nicht wiederholen, und der Schlaf nützt dem Gedächtnis nur unter bestimmten Randbedingungen (Cordi & Rasch, 2021).

Die fraglichen Vorhersagen waren die, die das Feld als geklärt behandelt hatte, nämlich dass der Tiefschlaf die Gedächtnisfestigung verbessert, dass mehr Tiefschlaf zu besserem Behalten führt und dass schlafvermittelte Vorteile belastbar und langanhaltend sind.

8.2 Das Urteil

Die Autoren schließen, dass die Wirkungen des Schlafs auf das Gedächtnis kleiner, stärker aufgabenabhängig, weniger an den Tiefschlaf gebunden, weniger belastbar und weniger langanhaltend sind als zuvor angenommen, und dass das Feld mehr Wiederholungen und bessere Standards reproduzierbarer Wissenschaft braucht (Cordi & Rasch, 2021).

Das ist kein Randeinwand. Es ist eine Übersicht von Forschenden, die im Feld arbeiten, veröffentlicht in einer etablierten neurowissenschaftlichen Zeitschrift, und sie überarbeitet die Aussage, die die Literatur am Hund prüft.

8.3 Was das mit den Befunden beim Hund macht

Es entkräftet sie nicht. Ein Ergebnis beim Hund steht und fällt mit seinen eigenen Daten, und die oben besprochenen Untersuchungen wurden unabhängig von der Wiederholungsdebatte beim Menschen durchgeführt und ausgewertet.

Was sich ändert, ist die Größe der Aussage, für die sie sich nutzen lassen. Ist die Wirkung beim Menschen kleiner und stärker bedingungsabhängig als angenommen, dann ist eine Wirkung vergleichbarer Größe beim Hund genau das, was zu erwarten wäre, und eine erheblich größere Wirkung beim Hund verlangte eine Erklärung statt einer Feier (wobei der Verstärkerplan selbst prägt, was behalten wird).

8.4 Warum die Randbedingungen hier zählen

„Nur unter bestimmten Randbedingungen" ist die entscheidende Wendung für jeden, der das auf Training anwendet. Sie heißt, dass die Frage nicht lautet, ob Schlaf dem Lernen hilft, sondern welchem Lernen, wie gemessen, nach welcher Art von Training, bei welchen Tieren.

Die Arbeit am Hund hat begonnen, Fassungen davon zu beantworten, also Aufgabenart, individuelle Unterschiede, Vorerfahrung, und jede dieser Einschränkungen leistet echte Arbeit, statt abzusichern (wo sich zeigt, dass Gelerntes nicht gelöscht wird).

8.5 Die ehrliche Position

Die schlafabhängige Festigung ist eine gut begründete Annahme mit echter empirischer Stütze, einem dokumentierten Wiederholungsproblem im übergeordneten Feld und einer kleinen Literatur am Hund, die mit einer mäßigen Wirkung insgesamt vereinbar ist. So gesagt ist sie weiterhin interessant, und sie lässt sich erheblich schwerer in eine Trainingsparole verwandeln.

9. Das Experiment, das niemand durchführen wird

9.1 Was Ursachen klären würde

Die sauberste Prüfung einer Ursachenaussage über den Schlaf besteht darin, den Schlaf zu entfernen und zu beobachten, was geschieht. Der gezielte Entzug eines Schlafstadiums nach dem Lernen, verglichen mit einer gleich stark gestörten Kontrolle, ist das Design, das einen großen Teil der Literatur an Menschen und Nagern getragen hat.

Beim Hund wird es nicht durchgeführt, und der Grund ist nicht methodisch. Einem Heimtier den Schlaf zu entziehen, um eine Gedächtnisminderung zu messen, ist keine Untersuchung, die eine Ethikkommission genehmigen würde, und sie sollte es nicht.

9.2 Die Ungleichheit, die das erzeugt

Die Folge ist, dass die Literatur am Hund korrelative Evidenz endlos ansammeln kann, ohne je zu dem Design zu gelangen, das das Argument schließen würde. Jedes Ergebnis wird die Form haben, dass Schlafgrößen mit der Leistung schwanken, und keines die Form, dass das Entfernen des Schlafs den Nutzen entfernt hat.

Das ist ein dauerhafter Zug dieses Feldes und keine vorübergehende Lücke, und es gehört als solcher gesagt statt als Arbeit, die noch zu tun ist (ein Problem, auf das auch frühe Testverfahren stoßen).

9.3 Was sich stattdessen tun lässt

Zwei Wege bleiben offen. Einer ist eine Veränderung, die hinzufügt statt wegzunehmen, also im Schlaf ein Signal darzubieten, das mit dem Lernen verbunden war, und zu prüfen, ob das das Behalten verändert, was der oben besprochene Reaktivierungsansatz ist. Der andere ist, natürlich vorkommende Schwankung der Schlafgüte zu nutzen, ohne sie herbeizuführen.

Beide sind schwächer als der Entzug, und beide sind ehrlich. Die Unterscheidung, die es zu halten lohnt, ist, dass ein durch Ethik begrenztes Feld nicht dasselbe ist wie ein Feld mit schwacher Evidenz, und dass es ebenso wenig ein Feld ist, das zu Ursachensprache berechtigt wäre (wo sich zeigt, dass Gelerntes nicht gelöscht wird).

10. Was den Fall beim Hund stärker machen würde

10.1 Voranmeldung und Wiederholung

Der einzelne nützlichste Beitrag, den das Feld am Hund leisten könnte, wäre eine vorab angemeldete unmittelbare Wiederholung seines eigenen zentralen Ergebnisses, durchgeführt von einer unabhängigen Gruppe. Die Schwierigkeiten des übergeordneten Feldes entstanden genau dort, wo ursprüngliche Befunde nie unabhängig wiederholt wurden (Cordi & Rasch, 2021).

Labore für Hundeschlaf sind wenige, was das schwerer und zugleich wichtiger macht.

10.2 Größere Stichproben und berichtete Wirkungsgrößen

Die Stichprobengrößen dieser Literatur sind gemessen an den gestellten Fragen bescheiden, und die kursierenden praktischen Aussagen setzen eine Wirkung voraus, die groß genug ist, um in einer Trainingseinheit zu zählen. Wirkungsgrößen mit Vertrauensbereichen zu berichten statt nur Bedeutsamkeit, ließe Lesende das unmittelbar beurteilen.

Es machte die Ergebnisse außerdem mit den Schätzungen beim Menschen vergleichbar, an denen sie stillschweigend gemessen werden (ein Problem, auf das auch frühe Testverfahren stoßen).

10.3 Aktive Vergleichsbedingungen

Der oben besprochene Spielvergleich ist das Vorbild, dem zu folgen wäre, und nicht die Ausnahme, die wegzuerklären wäre. Eine Vergleichsbedingung, die selbst plausibel nützt, ist das, was eine bestimmte Aussage über den Schlaf von einer allgemeinen Aussage darüber trennt, was nach dem Training geschieht.

Designs, die den Schlaf nur gegen erzwungene Wachheit vergleichen, können die beiden nicht trennen, und erzwungene Wachheit bringt bei einem Hund eigene Störgrößen mit.

10.4 Berichten, was nicht funktioniert hat

Die Schwierigkeiten des Feldes beim Menschen wurden nicht von schlechten Untersuchungen verursacht. Sie wurden von einem Veröffentlichungsmuster verursacht, in dem positive Befunde erschienen und Nullbefunde nicht, sodass das Gesamtbild stärker aussah als die zugrunde liegende Arbeit (Cordi & Rasch, 2021).

Ein junges Feld mit wenigen Laboren ist am besten aufgestellt, das zu vermeiden, denn die Kosten, ein Nullergebnis zu veröffentlichen, sind am niedrigsten, solange die Literatur noch klein ist. Die Schlafforschung am Hund wäre in zehn Jahren nützlicher, wenn die Aufgaben, die keine Wirkung zeigten, jetzt aktenkundig wären.

10.5 Aufgaben, die dem Training ähneln

Aufgaben zum Signallernen im Labor werden nach experimenteller Kontrolle gewählt und nicht nach Ähnlichkeit dazu, wie Hunde tatsächlich ausgebildet werden. Ob sich eine an einem neuen Signal gemessene Festigungswirkung auf eine über Wochen aufgebaute Verhaltenskette überträgt, ist ungeprüft.

Bis das geschehen ist, ist der Schritt vom Laborergebnis zu einer Trainingsempfehlung eine Ausdehnung und sollte als solche gekennzeichnet werden (wie es abgestufte Vorgehensweisen ohnehin voraussetzen).

11. Was daraus fürs Training folgt

11.1 Die vertretbare Empfehlung

Einem Hund nach einer Lerneinheit Gelegenheit zur Ruhe geben, statt unmittelbar in die nächste Tätigkeit überzugehen. Das ist von den verhaltensbezogenen Daten gestützt, kostet nichts und trägt kein Risiko, in eine schädliche Richtung falsch zu liegen.

11.2 Was nicht zu behaupten ist

Dass eine bestimmte Dauer nötig sei, mit einer Einschränkung. Die Besserung hing innerhalb eines Dreistundenfensters nicht mit der Schlafdauer zusammen (Kis et al., 2017), während die größere Untersuchung fand, dass die Wirkung mindestens etwa 25 Minuten brauchte, um überhaupt aufzutreten (Kovács et al., 2025a).

Das widerspricht sich nicht. Das eine ist eine Schwelle, unterhalb derer nichts geschieht, das andere das Fehlen eines Dosis-Wirkungs-Verhältnisses oberhalb davon. Mehr Schlaf ist nicht besser, zu wenig ist schlechter. Jede Zahl darüber hinaus, also die bestimmten Ruhezeiten, die in der Trainingsliteratur kursieren, ist aus dieser Evidenzgrundlage nicht abgeleitet.

Und dass der Schlaf ein Trainingsproblem beheben werde. Die Festigung wirkt auf das, was gelernt wurde, sie repariert keine schlecht gebaute Einheit (wo das Problem meist die Gefühlsebene ist und nicht das Gedächtnis).

11.3 Was vor dem Nickerchen geschieht

Ein gesondertes Experiment kehrte die Frage um und fragte, was die Stunden vor dem Schlaf mit ihm machen. In einem Design mit denselben Tieren wurden Hunde entweder einer positiven sozialen Interaktion ausgesetzt, also Streicheln und Ballspiel, oder einer negativen, die Trennung, eine bedrohliche Annäherung und einen Still-Face-Test verband, und dann aufgezeichnet (Kis, Gergely et al., 2017).

Die Makrostruktur des Schlafs unterschied sich zwischen den beiden Bedingungen deutlich. Nach der negativen Interaktion war die Einschlaflatenz kürzer, und die Zeit verteilte sich anders über die Stadien, wobei die Schläfrigkeit abnahm und der REM-Schlaf zunahm. Das Verhalten der Hunde während der Vorbehandlung sagte die Größe des Unterschieds vorher, und die Persönlichkeit des Einzeltiers veränderte ihn weiter.

Die Autoren beschreiben das als ersten unmittelbaren Hinweis darauf, dass gefühlsbezogene Reize die spätere Schlafphysiologie bei Hunden beeinflussen. Für die Praxis schließt es einen Kreis: Eine belastende Einheit endet nicht, wenn die Einheit endet (mit den körperlichen Folgen gut dokumentiert), und schneller einzuschlafen, ist nicht notwendigerweise ein Zeichen, dass es einem Hund gut geht (ein Deutungsfehler, der in der Beurteilung des Wohlbefindens wiederkehrt).

11.4 Der weitere Punkt

Was diese Literatur stützt, ist ein allgemeiner Grundsatz und kein Protokoll: Das Lernen läuft weiter, wenn die Einheit endet, und die Stunden danach sind nicht neutral (was für das Furchtlernen ebenso gilt wie für Signale). Ob der Hund ruht, spielt oder unmittelbar mit etwas Forderndem konfrontiert wird, ist Teil des Trainings und nicht davon getrennt (und individuelle Unterschiede prägen, wie sehr das zählt).

11.5 Was das nicht an Einschränkungen rechtfertigt

Ein Befund, dass Ruhe nach dem Lernen helfen kann, ist kein Befund, dass Aktivität nach dem Lernen schadet. Der Spielvergleich weist in die andere Richtung, und keine Untersuchung am Hund hat Kosten gewöhnlicher Aktivität nach einer Einheit gezeigt.

Rat, der dazu führt, einen Hund nach jeder Trainingseinheit einzusperren, ist weit über die Evidenz hinausgegangen und trägt Kosten für das Wohlbefinden, zu denen die Evidenz nichts sagt (was die Forschung zu Bewegung, Ruhe und Lernen insgesamt zeigt).

11.6 Der Bau der Einheit ist der größere Hebel

Was während einer Einheit geschieht, also Verstärkerrate, Kriterien, Länge der Einheit, Erregungsniveau, ist dokumentiert und beeinflusst das Lernen weit unmittelbarer als das, was in der Stunde danach geschieht. Die Nachbereitung zu optimieren und die Einheit ungeprüft zu lassen, ist die falsche Reihenfolge (wobei der Verstärkerplan selbst prägt, was behalten wird).

Die Literatur zur Festigung liest sich am besten als Grund, den Schlaf eines Hundes allgemein zu schützen, und nicht als Technik, die in einem bestimmten Moment anzuwenden wäre.

11.7 Wo der Hund tatsächlich schläft

Bevor irgendetwas davon handlungsleitend wird, hilft es zu wissen, was ein Haushalt bereitstellt. Ein Ruheplatz in einem Flur, neben einer Tür oder im Hauptlaufweg eines lebhaften Zuhauses wird wiederholt unterbrochen, ohne dass es jemand bemerkt, und die Unterbrechungen sind in der Art, wie ein Halter den Tag seines Hundes beschreibt, unsichtbar.

Ob das für die Festigung im Besonderen zählt, ist beim Hund ungeprüft. Ob es für einen Hund zählt, steht nicht wirklich infrage, und es ist der Teil dieses Themas, der sich noch am selben Nachmittag ändern lässt.

11.8 Dauerhafte Schlafgüte gegen das Nickerchen nach der Einheit

Das meiste, was über Schlaf und Kognition bekannt ist, betrifft den gewohnheitsmäßigen Schlaf und nicht einzelne Nickerchen. Ein Hund, dessen Schlaf dauerhaft von Lärm, Unbehagen oder einem unruhigen Haushalt zerstückelt wird, hat ein Problem, das kein Nickerchen nach dem Training angeht.

Das ist die Fassung dieses Themas mit der klarsten praktischen Folge, und sie ist zufällig die, die kein Laborergebnis zur Begründung braucht.

12. Zusammenfassung auf einen Blick

Nicht eingreifende Polysomnographie machte kontrollierte Schlafforschung an wachen, nicht fixierten Familienhunden möglich – Oberflächenelektroden, keine Fixierung, keine Sedierung, Halter anwesend (Kis et al., 2014).

Die Leistung verbesserte sich nach dem Schlaf – Hunde schnitten bei neu gelernten Signalen nach einer dreistündigen Schlafaufzeichnung bedeutsam besser ab als davor (Kis et al., 2017).

Aber nicht im Verhältnis zum Schlaf – Die Besserung hing weder mit der Schlafdauer noch mit einer makrostrukturellen Schlafgröße zusammen (Kis et al., 2017).

Eine Mindestdauer gibt es, ein Dosis-Wirkungs-Verhältnis nicht – Über 64 Hunde hinweg brauchte die Wirkung etwa 25 Minuten, um aufzutreten (Kovács et al., 2025a), während innerhalb eines Dreistundenfensters mehr Schlaf nicht mehr Besserung bedeutete (Kis et al., 2017).

Bei stark trainierten Hunden verschwindet die Wirkung – Kein nachweisbarer Zusammenhang zwischen Schlafmaßen und Leistung in dieser Population (Kovács et al., 2025b), am plausibelsten ein Deckeneffekt.

Lernen veränderte das Schlaf-EEG – Die Theta-Aktivität im REM-Schlaf stieg nach dem Lernen, mit weiteren Veränderungen im Delta- und Alphabereich (Kis et al., 2017).

Spektrale Merkmale sagten den Zuwachs vorher – Verringerte Delta- und erhöhte Beta-Aktivität im REM-Schlaf waren mit besserer Leistung nach dem Schlaf verbunden (Kis et al., 2017).

Die Spindeldichte hängt mit dem Gedächtnis zusammen – Ereignisse im Bereich von 9 bis 16 Hz im Non-REM-Schlaf hängen mit dem Gedächtnis zusammen, mit einem Geschlechtsunterschied, der dem menschlichen Muster ähnelt (Iotchev et al., 2017).

Erfahrung vor dem Schlaf verändert den Schlaf selbst – Nach einer negativen sozialen Interaktion verkürzte sich die Einschlaflatenz, die Schläfrigkeit nahm ab und der REM-Schlaf zu, verglichen mit einer positiven Interaktion (Kis, Gergely et al., 2017).

Spiel erzeugte vergleichbare Zugewinne – Eine dreißigminütige Spieleinheit nach dem Lernen verbesserte die spätere Leistung bei Labradoren (Affenzeller et al., 2017), was die schlafbezogene Aussage verkompliziert.

Fast alles davon ist korrelativ – Die Ursachenfrage bleibt offen, und der ethische Weg, sie zu beantworten, ist weitgehend geschlossen.

Der Rahmen beim Menschen hat ein dokumentiertes Wiederholungsproblem – Kernvorhersagen der schlafabhängigen Festigung ließen sich nicht wiederholen oder galten nur unter bestimmten Randbedingungen (Cordi & Rasch, 2021).

Die überarbeitete Schätzung beim Menschen ist bescheiden – Die Wirkungen des Schlafs auf das Gedächtnis werden als kleiner, stärker aufgabenabhängig, weniger an den Tiefschlaf gebunden und weniger langanhaltend beschrieben als zuvor angenommen (Cordi & Rasch, 2021).

Die Theorie, die die Untersuchungen am Hund prüfen, ist die aktive Festigungsdarstellung – Gedächtnisabbildungen sollen im Schlaf aus einem Zwischenspeicher in Langzeitspeicher umverteilt werden (Rasch & Born, 2013).

Schlafstadien unterscheiden sich neurochemisch, nicht nur elektrisch – Die cholinerge Aktivität erreicht im Tiefschlaf ein Minimum und entspricht im REM-Schlaf dem Wachniveau oder übersteigt es (Rasch & Born, 2013).

13. Forschungslücken und kritische Einordnung

Die Stichproben sind sehr klein. Elf Hunde in den EEG-Auswertungen, fünfzehn im Verhaltensvergleich, sechzehn in der Reaktivierungsuntersuchung. Die Methodik ist ausgezeichnet und die statistische Aussagekraft begrenzt, und das ist der stehende Tausch in diesem Feld.

Die Tiere sind selbstausgewählt. Hunde, die eine Elektrodenhaube vertragen, drei Stunden in einem unvertrauten Raum stillliegen und auf Kommando einschlafen, sind keine zufällige Auswahl. Sie sind wahrscheinlich ruhiger, besser gewöhnt und stärker auf ihren Menschen ausgerichtet als der Durchschnitt.

Die Korrelation bestimmt das Bild. Spindeldichte und spektrale Merkmale hängen mit Lernzuwächsen zusammen. Die Richtung der Ursache ist nicht belegt, und die Forschenden sagen das ausdrücklich.

Der Schlafentzug steht als Werkzeug nicht zur Verfügung. Die Veränderung, die die Frage klären würde, lässt sich an Heimtieren nicht mit gutem Gewissen durchführen, was bedeutet, dass diese Grenze dauerhaft ist und keine Frage der Zeit.

Der Spielbefund ist zu wenig geprüft. Eine einzelne Untersuchung an einer Rasse fand einen vergleichbaren Nutzen aus einer Tätigkeit ohne Schlaf (Affenzeller et al., 2017). Sie wurde nicht planmäßig weiterverfolgt, und bis das geschieht, bleibt die Besonderheit der Schlafwirkung unsicher.

Eine Arbeit trägt eine Berichtigung. Die Spindeluntersuchung von 2017 hat eine veröffentlichte Autorenberichtigung zum Methodenteil (Iotchev et al., 2018), und das gehört gesagt statt still weggelassen.

Einzelne Aufzeichnungen bilden womöglich nicht den üblichen Schlaf ab. Wiederholte Nachmittagsaufzeichnungen bei Familienhunden zeigen einen dem Erste-Nacht-Effekt ähnlichen Anpassungsvorgang (Reicher et al., 2020), was heißt, dass die erste Sitzung eines Hundes im Labor sich planmäßig von späteren unterscheidet. Untersuchungen mit einer Aufzeichnung je Hund messen Schlaf unter teilweise neuen Bedingungen.

Der größte Teil der Arbeit stammt aus einem Forschungsnetz. Die ungarische Gruppe hat dieses Feld faktisch geschaffen, was eine erhebliche Leistung ist und zugleich bedeutet, dass unabhängige Wiederholung selten ist (eine bauliche Schwäche, die auch anderswo in der Forschung am Hund auftaucht).

Das übergeordnete Feld wird überarbeitet. Jedes Ergebnis am Hund in diesem Bereich wird gegen eine Literatur am Menschen gedeutet, deren zentrale Wirkungen nach unten korrigiert wurden (Cordi & Rasch, 2021). Zusammenfassungen, die vor dieser Überarbeitung geschrieben wurden, lesen sich selbstsicherer, als die heutige Evidenz stützt.

Es gibt keine unabhängige Wiederholung des Ergebnisses beim Hund. Die Arbeit stammt aus einer kleinen Zahl eng verbundener Gruppen mit gemeinsamer Methodik. Das ist für ein junges Feld gewöhnlich, und es ist genau die Bedingung, unter der die Literatur beim Menschen in Schwierigkeiten geriet.

Wirkungsgrößen sind selten die Überschrift. Praktische Empfehlungen verlangen zu wissen, wie viel Besserung auf dem Spiel steht, und nicht nur, ob ein Unterschied Bedeutsamkeit erreichte. Die Literatur am Hund wurde allgemein nicht in diesen Begriffen berichtet.

Die Aufgaben sind kein Training. Das Erlernen eines Signals im Labor ist ein Stellvertreter für Lernen, nach Kontrolle gewählt. Ob sich die Wirkung auf Verhalten überträgt, das über Wochen in einer wirklichen Umgebung aufgebaut wird, ist beim Hund ungeprüft.

14. Fazit

Die Schlafforschung am Hund ist methodisch der stärkste Bereich des Feldes, und es lohnt, genau zu sagen, was diese Stärke erbracht hat. Hunde schneiden bei neu gelernten Signalen nach dem Schlafen besser ab, das Lernen verändert messbar das EEG-Spektrum des folgenden Schlafs, und bestimmte spektrale und Spindelmerkmale sagen vorher, wie stark sich ein Hund verbessert. Das ist eine echte Kette vom Verhalten zur Physiologie und zurück, aufgebaut ohne einen einzigen Halterfragebogen. Die Einschränkungen sind ebenso echt. Die Besserung skalierte nicht mit der Schlafdauer, was jede Verordnung einer bestimmten Ruhezeit untergräbt. Eine dreißigminütige Spieleinheit nach dem Lernen erzeugte in einer gesonderten Untersuchung vergleichbare verhaltensbezogene Zugewinne, was heißt, dass die Schlafdeutung auf den körperlichen Entsprechungen ruht und nicht auf den Leistungsdaten allein. Die Stichproben liegen im niedrigen zweistelligen Bereich, die Hunde sind auf Ruhe hin selbstausgewählt, und die Veränderung, die Ursachen belegen würde, lässt sich nicht mit gutem Gewissen durchführen. Was bleibt, ist eine vertretbare und bescheidene Empfehlung: Die Zeit nach einer Trainingseinheit ist Teil des Trainings, Ruhe währenddessen ist gut gestützt und kostenlos, und jede Aussage, die bestimmter ist als das, läuft der Evidenz voraus (ähnlich wie es die Aussagen zur Entwicklung tun).

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick

  • Hunde schnitten nach dem Schlafen besser ab, aber nicht im Verhältnis dazu, wie lange sie schliefen. Die Leistung bei neu gelernten Signalen verbesserte sich nach einer dreistündigen Polysomnographieaufzeichnung bedeutsam, während die Besserung keinen Zusammenhang mit der Schlafdauer oder einer makrostrukturellen Schlafgröße zeigte (Kis et al., 2017). Jede Trainingsempfehlung, die eine Minutenzahl nennt, ist aus dieser Evidenz nicht abgeleitet.

  • Das Lernen veränderte den folgenden Schlaf, und die Veränderungen sagten den Zuwachs vorher. Die Theta-Aktivität im REM-Schlaf stieg nach dem Lernen, und verringerte Delta- zusammen mit erhöhter Beta-Aktivität im REM-Schlaf waren mit besserer Leistung nach dem Schlaf verbunden (Kis et al., 2017). Das ist der Teil des Befunds, der sich nicht durch etwas anderes als schlafbezogene Verarbeitung erklären lässt.

  • Die Spindeldichte hängt beim Hund mit dem Gedächtnis zusammen wie beim Menschen. Ereignisse im Bereich von 9 bis 16 Hz im Non-REM-Schlaf hängen mit dem Gedächtnis zusammen und zeigen einen Geschlechtsunterschied, der dem menschlichen Muster ähnelt (Iotchev et al., 2017), wobei die über Aufzeichnungen gemittelte Dichte die Lernleistung besser vorhersagt als Einzelmaße (Iotchev et al., 2020).

  • Eine Spieleinheit nach dem Lernen wirkte vergleichbar gut. Dreißig Minuten Spiel nach einer Unterscheidungsaufgabe verbesserten die spätere Leistung bei Labrador Retrievern (Affenzeller et al., 2017). Das steht selten neben den Schlafbefunden und sollte es: Was die Zeit nach dem Lernen liefert, ist womöglich nicht dem Schlaf eigen.

  • Es gibt einen Boden und keinen Nutzen nach oben. Die größte Untersuchung am Hund fand, dass die Festigungswirkung über 64 Hunde hinweg etwa 25 Minuten brauchte (Kovács et al., 2025a), während innerhalb eines Dreistundenfensters die Größe der Besserung keinen Zusammenhang damit zeigte, wie lange der Hund schlief (Kis et al., 2017). Kurze Ruhephasen genügen nicht, und lange sind nicht besser, und bei stark trainierten Hunden verschwand der Zusammenhang vollständig (Kovács et al., 2025b).

  • Die Ursachenfrage dürfte schwer zu klären bleiben. Nahezu alle Befunde beim Hund hier sind korrelativ, und die Veränderung, die sie klären würde, also Hunden nach dem Lernen den Schlaf zu entziehen, steht für Heimtiere ethisch nicht zur Verfügung. Diese Grenze ist baulich und keine Lücke, die auf die nächste Untersuchung wartet.

Quellen

Affenzeller, N., Palme, R., & Zulch, H. (2017). Playful activity post-learning improves training performance in Labrador Retriever dogs (Canis lupus familiaris). Physiology & Behavior, 168, 62–73. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2016.10.014

Cordi, M. J., & Rasch, B. (2021). How robust are sleep-mediated memory benefits? Current Opinion in Neurobiology, 67, 1–7. https://doi.org/10.1016/j.conb.2020.06.002

Iotchev, I. B., Kis, A., Bódizs, R., van Luijtelaar, G., & Kubinyi, E. (2017). EEG transients in the sigma range during non-REM sleep predict learning in dogs. Scientific Reports, 7, 12936. https://doi.org/10.1038/s41598-017-13278-3

Iotchev, I. B., Kis, A., Bódizs, R., van Luijtelaar, G., & Kubinyi, E. (2018). Author correction: EEG transients in the sigma range during non-REM sleep predict learning in dogs. Scientific Reports, 8, 6045. https://doi.org/10.1038/s41598-018-24096-6

Iotchev, I. B., Kis, A., Turcsán, B., Tejeda Fernández de Lara, D. R., Reicher, V., & Kubinyi, E. (2019). Age-related differences and sexual dimorphism in canine sleep spindles. Scientific Reports, 9, 10092. https://doi.org/10.1038/s41598-019-46434-y

Iotchev, I. B., Reicher, V., Kovács, E., Kovács, T., Kis, A., Gácsi, M., & Kubinyi, E. (2020). Averaging sleep spindle occurrence in dogs predicts learning performance better than single measures. Scientific Reports, 10, 22461. https://doi.org/10.1038/s41598-020-80417-8

Kis, A., Gergely, A., Galambos, Á., Abdai, J., Gombos, F., Bódizs, R., & Topál, J. (2017). Sleep macrostructure is modulated by positive and negative social experience in adult pet dogs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284(1865), 20171883. https://doi.org/10.1098/rspb.2017.1883

Kis, A., Szakadát, S., Gácsi, M., Kovács, E., Simor, P., Török, C., Gombos, F., Bódizs, R., & Topál, J. (2017). The interrelated effect of sleep and learning in dogs (Canis familiaris); an EEG and behavioural study. Scientific Reports, 7, 41873. https://doi.org/10.1038/srep41873

Kis, A., Szakadát, S., Kovács, E., Gácsi, M., Simor, P., Gombos, F., Topál, J., Miklósi, Á., & Bódizs, R. (2014). Development of a non-invasive polysomnography technique for dogs (Canis familiaris). Physiology & Behavior, 130, 149–156. https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2014.04.004

Kovács, E., Kosztolányi, A., Kubinyi, E., & Gácsi, M. (2025a). Sleep-dependent memory consolidation in family dogs. Animals, 15(21), 3074. https://doi.org/10.3390/ani15213074

Kovács, E., Szűcs, A., & Gácsi, M. (2025b). Sleep and learning performance in highly trained dogs. The Veterinary Journal, 314, 106483. https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2025.106483

Rasch, B., & Born, J. (2013). About sleep's role in memory. Physiological Reviews, 93(2), 681–766. https://doi.org/10.1152/physrev.00032.2012

Reicher, V., Kis, A., Simor, P., Bódizs, R., Gombos, F., & Gácsi, M. (2020). Repeated afternoon sleep recordings indicate first-night-effect-like adaptation process in family dogs. Journal of Sleep Research, 29(6), e12998. https://doi.org/10.1111/jsr.12998

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