Die Welt durch die Nase: wie Geruchsverarbeitung das Verhalten des Hundes steuert

Unter den Sinnen, die das Verhalten des Haushundes prägen, ist der Geruchssinn für viele Bereiche der Informationsverarbeitung der wichtigste Kanal. Wo der Mensch sich auf das Sehen stützt, ist das Gehirn des Hundes darauf gebaut, chemischer Information einen Vorrang einzuräumen, den sich eine visuell ausgerichtete Art kaum vorstellen kann. Der Riechkolben nimmt beim Hund einen anteilig größeren Teil des Gehirns ein als beim Menschen, und die Zahl der funktionsfähigen Geruchsrezeptorgene, in der Größenordnung von tausend gegenüber wenigen hundert beim Menschen, stellt unser Repertoire in den Schatten (Quignon et al., 2003, 2005). Die Empfindlichkeit an der Peripherie ist aber nur die halbe Geschichte. Der tiefere Grund, warum der Geruch so viel Verhalten steuert, liegt in einem besonderen Weg im Nervensystem, der Geruchsmoleküle fast unmittelbar mit dem limbischen System verbindet, also mit dem Zentrum für Gefühl und Gedächtnis, und das hilft zu erklären, warum Gerüche schnelle gefühlsmäßige Reaktionen und Erinnerungen auslösen können (Teil der weiteren Neurobiologie des Hundeverhaltens).

Dieser Beitrag verfolgt diese Neurobiologie und ihre Folgen für das Verhalten an einem klaren Belegmaßstab. Die Anatomie und die Genetik der Hundenase sind wirklich artspezifisch und gut belegt, das ist keine Übertragung. Mehrere der davon abgeleiteten Aussagen dagegen, etwa dass Suchspiele das Nervensystem in Richtung Ruhe verschieben, dass Geruchserinnerungen im Schlaf gefestigt werden und dass ein nachlassender Geruchssinn ein frühes Anzeichen kognitiver Dysfunktion ist, sind eher im Entstehen und beruhen auf kleinen Untersuchungen, Übertragungen zwischen Arten und Mechanismen, die das Feld selbst als unvollständig verstanden bezeichnet. Der Beitrag hält die tragfähigen Grundlagen und die vielversprechenden, aber vorläufigen Anwendungen deutlich auseinander, damit Lesende wissen, was was ist.

1. Einleitung: eine Welt aus Geruch

1.1 Der vorherrschende Kanal

Für einen Hund ist der Geruch einer der wichtigsten Wege, Information über seine Umgebung zu sammeln, und nicht ein Sinn unter mehreren. Das hat praktisches Gewicht: Vieles von dem, was ein Hund über einen Ort, eine Person oder einen anderen Hund „weiß“, ist chemisch verschlüsselt, und vieles in seinem Gefühlsleben wird von Gerüchen ausgelöst, die wir nicht einmal wahrnehmen. Das zu verstehen, ist eine Grundlage für Wohlbefinden, Training und die Beziehung zwischen Mensch und Hund.

1.2 Wie die Evidenz zu lesen ist

Zwei Schichten ziehen sich durch dieses Thema. Die anatomischen und genetischen Tatsachen, also Rezeptorzahlen, Größe des Riechkolbens und die Verbindung zum limbischen System, sind artspezifisch und belastbar. Die darauf gebauten therapeutischen und klinischen Aussagen, also Nasenarbeit als Stressabbau und der Geruchssinn als kognitives Anzeichen, sind weitgehend im Entstehen, und dieser Beitrag kennzeichnet sie als solche, statt hoffnungsvolle Annahmen als geklärte Befunde darzustellen.

1.3 Warum dieser Beitrag in der Reihe ungewöhnlich ist

Die meisten Themen dieses Bereichs stoßen auf dasselbe Problem: eine reiche Erklärung von Mechanismen, die an anderen Arten gebaut wurde, und eine dünne Evidenzbasis vom Hund darunter. Der Geruchssinn ist die Ausnahme. Die Rezeptorgenetik, die Anatomie des Jacobson-Organs, die Befunde zur Geruchskommunikation und die Arbeiten zur Anreicherung wurden alle an Hunden gemacht.

Wo der Beitrag überträgt, geschieht das auf der Ebene allgemeiner Neurobiologie der Säugetiere, und das ist hier sicherer als sonst, weil die beteiligten Strukturen stark erhalten sind.

1.4 Was trotzdem überzogen wird

Eine tragfähige Evidenzbasis verhindert keine Übertreibung, und dieses Thema zieht eine bestimmte Art davon an. Vergleichszahlen zur Geruchsschärfe des Hundes, selbstsichere Aussagen darüber, was ein Hund aus einem Geruch „weiß“, und körperliche Aussagen zu Schnüffeln und Stresshormonen kursieren weit über das hinaus, was gemessen wurde.

Das zu kennzeichnen, ist der größte Teil dessen, was die späteren Kapitel tun.

2. Der Weg im Nervensystem: eine besondere Route zum limbischen System

2.1 Die Route zum limbischen System

Um zu sehen, warum der Geruch so viel Einfluss hat, lohnt ein Vergleich, wie Sinnesinformation weitergeleitet wird. Signale aus Sehen, Hören und Tasten folgen einem ähnlichen Muster: Rezeptoren senden Information an den Thalamus, der sie filtert und ordnet, bevor er sie an die zuständige Rinde und von dort an Verknüpfungsfelder und schließlich an das limbische System weitergibt. Diese Anordnung erlaubt es, dass eine gedankliche Bewertung vor der gefühlsmäßigen Reaktion liegt, also ein kurzer Puffer zwischen Reiz und Reaktion.

Der Geruchssinn nimmt einen grundlegend anderen Weg. Geruchsmoleküle binden an Riechzellen im Riechepithel, deren Fortsätze unmittelbar zum Riechkolben ziehen, von dort trägt der Riechtrakt die Information zum Riechhügel, zur piriformen Rinde und, am folgenreichsten, über direkte Verbindungen zu Mandelkern und Hippocampus (Shipley & Ennis, 1996). Anders als beim Sehen oder Hören erreicht der erste Eingang primäre Riech- und limbische Bereiche, ohne zuvor die klassische Umschaltstelle im Thalamus zu durchlaufen. Spätere Verarbeitungsschritte beziehen Thalamuskerne durchaus ein, für die Verknüpfung höherer Ordnung, der frühe Zugang zu limbischen Strukturen ist aber deutlich direkter.

Weil der Mandelkern gefühlsmäßige Bedeutung und Bedrohlichkeit zuweist und der Hippocampus Gedächtnis und Zusammenhang trägt, und weil Geruchsinformation sie über weniger Umschaltungen erreicht, können Gerüche mit bemerkenswerter Geschwindigkeit gefühlsmäßige Reaktionen und Erinnerungen auslösen. Das hat praktische Folgen, etwa bei starker Trennungsbelastung, wo das allmähliche Verblassen des Geruchs des Halters selbst eine limbische Aktivierung antreiben kann, die zur Panik beiträgt (die Neurobiologie trennungsbezogener Belastung).

2.2 Warum der Umweg über den Thalamus weniger wiegt, als es klingt

Die Aussage, dass der Geruch limbische Strukturen ohne vollständige Umschaltung im Thalamus erreicht, wird oft so dargestellt, als erkläre sie, warum Geruch gefühlsmäßig so stark wirkt. Es ist ein echter anatomischer Unterschied, und er leistet weniger Erklärung, als die populäre Fassung nahelegt.

Auch andere Sinne haben direkte Wege unterhalb der Rinde zum Mandelkern, und die gefühlsmäßige Bedeutung hängt nicht davon ab, wie viele Umschaltungen ein Signal durchläuft. Die Anatomie ist ein Grund zu erwarten, dass der Geruch gefühlsmäßig bedeutsam ist, und kein Nachweis, dass er es auf einzigartige Weise ist (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

2.3 Was das für das Erleben eines Hundes bedeutet

Sagen lässt sich Engeres und Nützlicheres: Geruchsinformation trifft mit bereits angehefteten Zusammenhängen und Gefühlswerten ein, und sie tut das schnell.

Für eine Person am anderen Ende der Leine heißt das, dass ein Hund, der auf einen Geruch trifft, häufig nicht neutral untersucht. Er trifft auf etwas, das bereits etwas bedeutet, und deshalb kann ein Hund unterwegs seinen Zustand ändern, bevor sein Mensch überhaupt etwas bemerkt hat (wo das größere Bild der Angst behandelt wird).

3. Vergleichende Neurobiologie: das Riechsystem des Hundes

3.1 Das System beim Hund

Die artspezifische Evidenz ist hier stark. Vermessungen zeigen, dass der Hauptriechkolben beim Hund rund 0,31 Prozent des gesamten Hirnvolumens ausmacht, gegenüber etwa 0,01 Prozent beim Menschen (Ortiz-Leal et al., 2022), was sowohl mehr Riechzellen als auch eine umfangreichere zentrale Verarbeitung widerspiegelt. Die Zahl der Mitralzellen, der wichtigsten Ausgangszellen des Kolbens, ist bei Hundeartigen deutlich höher, was eine feinere Unterscheidung von Duftstoffen und Konzentrationen trägt.

Jenseits des Kolbens ist die Riechrinde stärker ausgebildet. Die piriforme Rinde, die unmittelbaren Eingang aus dem Kolben erhält, dient als primäre Riechrinde für Erkennung und Unterscheidung. Anders als die streng geordnete Neurinde nutzt sie einen verteilten, kombinatorischen Code, bei dem Gerüche über Aktivitätsmuster in großen Zellverbänden abgebildet werden, was Verallgemeinerung und erfahrungsbasiertes Lernen begünstigt. Von dort fließt die Information zur orbitofrontalen Rinde, wo der Geruch mit anderen Sinnen und mit der gedanklichen Bewertung verknüpft wird. Entscheidend ist, dass Mandelkern und Hippocampus ihren Eingang parallel zu diesen Rindenbereichen erhalten, die gefühlsmäßigen und die Gedächtnisanteile eines Geruchs werden also gleichzeitig mit seiner Erkennung verarbeitet und nicht danach.

3.2 Rezeptorzahlen sind keine Rangliste

Vergleiche der Geruchsschärfe zwischen Arten kursieren als Faktoren, also die Nase eines Hundes sei um eine bestimmte Zahl besser als die eines Menschen, und diese Zahlen haben keine einheitliche Herleitung. Wahrnehmungsschwellen schwanken je nach Substanz enorm, und eine Art kann für ein Molekül empfindlicher und für ein anderes weniger empfindlich sein.

Die Arbeiten zu den Rezeptorgenen belegen Größe und Aufbau des Repertoires (Quignon et al., 2003, 2005), und die Größe des Repertoires ist keine Leistungszahl. Rezeptorzahlen legen fest, was die Peripherie binden kann, was ein Hund mit einem Geruch anfängt, hängt ebenso an der zentralen Verarbeitung, an Aufmerksamkeit, Training und Motivation. Eine Zahl ist ein Eingang in die Geruchsleistung und kein Maß dafür. Sie erzeugen keine einzelne Zahl, und jede einzelne Zahl, die für die Überlegenheit der Hundenase genannt wird, gehört als veranschaulichend und nicht als gemessen behandelt (ein Problem, auf das auch frühe Tests stoßen).

3.3 Rasseunterschiede sind kleiner als angenommen

Von Nasenrassen wird verbreitet angenommen, dass sie besser riechen, und der belegte Unterschied betrifft eher Arbeitsstil, Motivation und Trainierbarkeit als die reine Wahrnehmungsleistung.

Ein Hund, der auf gründliches Fährtenarbeiten gezüchtet wurde, liefert bessere Suchleistungen als einer, der auf Tempo gezüchtet wurde, und das ist ein Unterschied im Verhalten. Ihn der Nase statt dem Hund zuzuschreiben, ist der häufige Fehler (individuelle Unterschiede wiegen mehr, als Gruppenmittelwerte vermuten lassen). Das hat eine praktische Folge: Ein Hund aus einer Rasse ohne Ruf für Nasenarbeit ist deshalb kein schlechter Anwärter für Suchspiele, und der Nutzen als Beschäftigung hängt überhaupt nicht von der Rasse ab.

4. Geruchskommunikation und Sozialverhalten

4.1 Geruch als soziale Information

Eine der anspruchsvollsten Verwendungen des Geruchssinns ist die soziale Verständigung. Hunde erzeugen chemische Signale über Urin, Kot, Analdrüsensekret und Schweißdrüsen an den Pfoten und übermitteln damit Identität, Geschlecht, Fortpflanzungsstatus, Gesundheit, Gefühlszustand und soziale Beziehungen. Diese Signale fein zu unterscheiden, ist nicht dasselbe, wie eine Person oder einen anderen Hund zu kennen: Ein Hund kann Individuen am Geruch auseinanderhalten, ohne dass dieser Geruch etwas über Charakter oder Absichten trägt, und der Schritt vom Unterscheiden zum Kennen ist ein Schluss, den keine der hier genannten Untersuchungen stützt. Das Jacobson-Organ, eine besondere Struktur für nicht flüchtige, oft pheromonartige Signale, zieht zum akzessorischen Riechkolben und weiter zum medialen Mandelkern und zum Hypothalamus, also zu Bereichen, die Sozial- und Fortpflanzungsverhalten steuern.

Hunde reagieren auch auf chemische Signale, die mit menschlichen Gefühlszuständen zusammenhängen. Die Kurzform „Hunde riechen Angst“ überzieht das: Gezeigt ist, dass Hunde chemische Veränderungen im Zusammenhang mit Stresszuständen wahrnehmen und darauf reagieren, und nicht, dass sie ein fertig benanntes Gefühl erkennen. In einer zentralen Untersuchung zeigten Hunde, die Schweiß von Menschen in einer belastenden Rechenaufgabe gegenüber einer entspannten Bedingung ausgesetzt waren, höhere Herzfrequenzen, mehr stressbezogene Verhaltensweisen und verändertes Sozialverhalten gegenüber einer fremden Person, wenn sie den Stressgeruch rochen, ein Beleg dafür, dass chemische Signale des Menschen allein den Zustand eines Hundes verschieben können (d'Aniello et al., 2018). Eine spätere Untersuchung dehnte die Übertragung von Gefühlsinformation vom Menschen auf Welpen aus (d'Aniello et al., 2023). Neuer und für die Genauigkeit wichtig: Der besondere Befund, dass Stressgeruch Hunde in einem Test zur Bewertungsverzerrung in Richtung pessimistischer Urteile verschiebt, stammt aus einer eigenen Untersuchung mit dem Geruch einer fremden gestressten Person (Parr-Cortes et al., 2024), ein eigenständiges Ergebnis, das häufig mit der früheren Arbeit vermischt wird. Zusammen untermauern sie das Phänomen der Gefühlsübertragung über den Geruch, für das der direkte Weg vom Riechsystem zum limbischen System eine plausible Grundlage bietet.

4.2 Was die Untersuchungen zur Gefühlsübertragung zeigen

Der Befund, dass Hunde auf Körpergeruch von Menschen in verschiedenen Gefühlszuständen verschieden reagieren (d'Aniello et al., 2018), ist bemerkenswert und gehört genau formuliert: Gezeigt wurde ein Unterschied in Verhalten und Körperreaktion auf Geruchsproben, und nicht, dass Hunde wissen, was eine Person fühlt.

Der Geruch trägt Information, und ob der Hund diese Information als Zustand eines anderen Individuums abbildet, ist eine eigene Frage, die das Verfahren nicht behandelt (wo das Fehlen geruchsbasierter Verfahren ein offener Einwand ist). Es ist dieselbe Unterscheidung, die sich durch jede Frage nach Gefühlen in diesem Feld zieht: verschieden zu reagieren, ist beobachtbar, verstehen ist erschlossen.

4.3 Die Wirkung fremder Personen

Die Arbeit zum Stressgeruch dehnt das auf unbekannte Menschen und auf ein Ergebnis der Bewertungsverzerrung aus (Parr-Cortes et al., 2024), und das ist die folgenreichere Fassung für die Praxis: Ein Hund kann vom Zustand einer Person beeinflusst werden, die er nie getroffen hat und nicht sehen kann.

Für Beratungen, Tierarztbesuche und Trainingshallen ist das eine Größe, die niemand steuert und die wenige bedenken.

5. Verändert Schnüffeln, wie ein Hund sich fühlt

5.1 Die Frage hinter dem Ratschlag

„Lass den Hund schnüffeln“ gehört zu den meistwiederholten Ratschlägen im heutigen Hundetraining, und begründet wird er meist mit der oben beschriebenen Anatomie. Die Anatomie belegt, dass der Geruchssinn für diese Art zentral ist, sie belegt nicht, dass ein Schnüffelspaziergang den Gefühlszustand eines Hundes verbessert.

Diese zweite Aussage wurde unmittelbar geprüft, mit einem Maß, das nicht vom Eindruck einer Person abhängt (wo das Verfahren zur Bewertungsverzerrung ausführlich beschrieben wird).

5.2 Der Aufbau

Hunde durchliefen einen Test zur Bewertungsverzerrung, übten dann zwei Wochen lang täglich eine festgelegte Tätigkeit und durchliefen den Test erneut. Die Versuchsgruppe übte Nasenarbeit, die Vergleichsgruppe übte Fußarbeit (Duranton & Horowitz, 2019).

Die Vergleichsbedingung macht die Untersuchung aufschlussreich. Fußarbeit ist ebenfalls strukturierte Beschäftigung mit dem Halter, ebenfalls täglich, ebenfalls zwei Wochen, ein Unterschied zwischen den Gruppen lässt sich also schwerer allein der Aufmerksamkeit oder der Bewegung zuschreiben.

5.3 Das Ergebnis

Die Verzögerung bis zur Annäherung an den mehrdeutigen Reiz sank in der Versuchsgruppe nach der Behandlung deutlich, während sie sich in der Vergleichsgruppe nicht veränderte (Duranton & Horowitz, 2019).

Eine kürzere Verzögerung bei einem mehrdeutigen Signal ist die übliche Messfassung einer zuversichtlicheren Bewertungsverzerrung. Die Autoren schließen daraus, dass mehr Zeit für den Geruchssinn durch regelmäßige Nasenarbeit Hunde zuversichtlicher macht.

5.4 Warum die Deutung nicht selbstverständlich ist

Die Autoren erwägen selbst Alternativen, darunter, dass Nasenarbeit Hunde schlicht darauf trainiert, sich schneller zu bewegen, und dass individuelle Unterschiede das Ergebnis getragen haben. Ein schnellerer Hund erreicht einen mehrdeutigen Napf früher, ob er etwas darin erwartet oder nicht.

Diese Einwände werden behandelt statt übergangen, und das leisten die wenigsten Untersuchungen zu Beschäftigung. Ausgeräumt werden sie durch das Design nicht (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Eine Untersuchung, in der die Behandlung das Maß plausibel über einen anderen Weg verändert als den behaupteten, bleibt anregend und nicht entscheidend, wie sorgfältig die Alternativen auch besprochen werden.

5.5 Was nicht gemessen wurde

Die Übersichtsarbeit zu Geruchstätigkeiten hält fest, dass diese Untersuchung keine körperlichen Größen erhoben hat (Fountain et al., 2025). Die Evidenz ist verhaltensbezogen: eine Veränderung der Verzögerung in einem Test und keine Veränderung von Cortisol, Herzratenvariabilität oder sonst etwas.

Das gehört gesagt, denn die populäre Fassung des Befundes ist meist körperlich, nämlich dass Schnüffeln die Stresshormone eines Hundes senkt, und das hat diese Untersuchung nicht geprüft. Körperbezogene Arbeiten zu Geruchstätigkeiten gibt es, und die Übersichtsarbeit behandelt sie an anderer Stelle (Fountain et al., 2025), es ist ein eigener Bestand mit eigenen Grenzen, und das Ergebnis zur Bewertungsverzerrung gehört nicht zitiert, als gehöre es dazu.

5.6 Was es stützt

Es stützt die Aussage, dass auf eine Phase geruchsbezogener Tätigkeit eine messbare Verschiebung auf einem für das Wohlbefinden bedeutsamen Verhaltensmaß folgt, im Vergleich mit einer aktiven Kontrollgruppe. Das ist ein echtes und ein enges Ergebnis.

Es belegt nicht, wie lange die Wirkung anhält, ob sie sich aufbaut, ob sie bei Hunden mit bestehenden Verhaltensproblemen gilt oder worin der Mechanismus besteht. Das sind die Fragen, die die Praxis meist beantwortet haben möchte, und keine davon ist es (individuelle Unterschiede wiegen mehr, als Gruppenmittelwerte vermuten lassen). Eine zweiwöchige Untersuchung beantwortet, was zwei Wochen bewirken, und der darauf gebaute Rat wird meist so gegeben, als beschriebe er eine dauerhafte Veränderung des Hundes.

6. Geruch und Stressregulation

6.1 Übertragung und ihr Gegenteil

Die Verbindung zwischen Riechsystem und limbischem System kann eine Übertragung von Stress vermitteln, und sie bietet ebenso einen Weg zur Verringerung von Stress. Das Riechsystem auf gesteuerte, positive Weise zu beschäftigen, etwa über Suchspiele wie Nasenarbeit oder Mantrailing, wird damit in Verbindung gebracht, dass sich der Zustand in Richtung des beruhigenden Teils des vegetativen Nervensystems verschiebt. Während ein Hund sich in eine konzentrierte Suche einfindet, kann sein Zustand von Wachsamkeit zu anhaltender Aufmerksamkeit wechseln, begleitet von langsamerer Atmung und höherer Herzratenvariabilität, beides Anzeichen von Entspannung (wie Erregung im Nervensystem des Hundes reguliert wird).

6.2 Nasenarbeit und Wohlbefinden, was die Evidenz stützt

Der Fall für das Wohlbefinden ist vielversprechend und noch im Reifen. Eine neuere Übersichtsarbeit fasste die Evidenz zu Geruchstätigkeiten zusammen und fand, dass zwar häufig Vorteile im Verhalten berichtet werden, die zugrunde liegenden körperlichen Mechanismen aber unvollständig verstanden sind, mit erheblichen Lücken in der Literatur (Fountain et al., 2025). Das klarste kontrollierte Signal stammt aus dem Tierheim: Anreicherung mit Lavendelduft und einem beruhigenden Pheromon verringerte das Lautgeben und erhöhte das Ruhen, die Hunde lagen mehr und zeigten weniger Stressverhalten als Vergleichstiere (Amaya et al., 2020). Die ehrliche Zusammenfassung lautet, dass geruchsbasierte Maßnahmen Anzeichen des Wohlbefindens zu verbessern und manches Stressverhalten zu verringern scheinen, die neurobiologischen Mechanismen aber mehr Arbeit brauchen, bevor starke Ursachenaussagen gerechtfertigt sind.

6.3 Dauerhafte Stressgerüche und Gesamtlast

Der Weg kann auch in die falsche Richtung laufen. Anhaltende Ausgesetztheit gegenüber stressbezogenen Gerüchen, also ein von menschlichem Stress durchzogener Haushalt oder der Angstgeruch eines Artgenossen, könnte im Grundsatz zu einer Überlastung beitragen: dauerhafte Aktivierung des Mandelkerns, die die Grunderregung anhebt, weniger Neubildung von Nervenzellen im Hippocampus und eine beeinträchtigte Rückkopplung der Stressachse, was einen Hund reaktiver und langsamer in der Erholung zurücklässt (die langfristige Neurobiologie chronischen Stresses). Das ist eine mechanistisch vernünftige Übertragung aus der Stressphysiologie und kein unmittelbar gezeigter Befund am Hund.

6.4 Was Geruch nicht leisten kann

Geruchsbasierte Beruhigungsprodukte werden mit der Anatomie aus Kapitel 2 beworben, und die Anatomie trägt sie nicht. Dass Geruchseingang limbische Strukturen schnell erreicht, ist eine Aussage über die Leitung und keine über die Wirkung eines bestimmten Moleküls.

Wo ein Produkt am Hund geprüft wurde, gehört der Befund diesem Produkt und nicht dem Geruchssinn allgemein, und die meisten wurden überhaupt nicht geprüft.

6.5 Die Geruchsumgebung des Haushalts

Da Hunde auf menschlichen Körpergeruch reagieren, der mit einem Gefühlszustand zusammenhängt (d'Aniello et al., 2018; Parr-Cortes et al., 2024), ist ein angespannter Haushalt ebenso eine Geruchsumgebung wie eine Verhaltensumgebung.

Das ist kein Argument für etwas, das ein Haushalt unmittelbar tun könnte, und es ist ein Grund, vorsichtig damit zu sein, den Zustand eines Hundes vollständig dem zuzuschreiben, was er sehen und hören kann (wo das größere Bild der Angst behandelt wird). Es spricht auch gegen einen verbreiteten Rat, ein Halter solle bei einem unsicheren Hund einfach ruhig auftreten. Was immer die Geruchsbefunde bedeuten, sie legen nahe, dass Auftreten nicht alles ist.

7. Geruch in einem vernetzten Gehirn

Der Geruchssinn arbeitet nicht für sich, er überschneidet sich mit mehreren Systemen, meist über Annahmen, die plausibel und beim Hund noch nicht gesichert sind.

7.1 Die Darm-Hirn-Achse

Stoffwechselprodukte der Darmflora, also kurzkettige Fettsäuren, Botenstoffe und Immunmodulatoren, beeinflussen die Hirnfunktion, und eine gestörte Darmflora wurde mit Angst und erhöhter Reizempfindlichkeit in Verbindung gebracht. Weil der Mandelkern sowohl Signale aus den Eingeweiden als auch Geruchssignale verknüpft, könnte ein Hund mit einer Darmentzündung selbst neutrale Gerüche als bedrohlicher verarbeiten und sich gegenüber Gerüchen reaktiv zeigen, die ein gesunder Hund übergehen würde. Das Riechsystem überschneidet sich mit dem Darm auch beim Lernen von Geschmacksaversionen, wo Übelkeit nach einem Futter eine dauerhafte Abneigung gegen dessen Geruch erzeugt (die weitere Darm-Hirn-Achse beim Hund).

7.2 Schlaf und Gedächtnisfestigung

Die enge Kopplung von Riechsystem und Hippocampus zählt für die Festigung im Schlaf. Arbeiten an Nagern zeigen, dass neuronale Muster aus der wachen Geruchsunterscheidung im Schlaf wieder auftreten, was auf eine Festigung von Geruchserinnerungen hinweist. Unmittelbare Evidenz vom Hund ist begrenzter, der Bauplan ist aber erhalten. Die Folgerung schneidet in beide Richtungen: Eine an einen bestimmten Geruch gebundene Furcht, etwa das Desinfektionsmittel einer Praxis, wird im Schlaf vermutlich gefestigt, und eine positive Verknüpfung aus Duft und Belohnung kann über denselben Vorgang verankert werden (wie der Schlaf Gedächtnis und Gefühl beim Hund festigt).

7.3 Frühe Entwicklung

Der Geruchssinn gehört zu den ersten Sinnen, die arbeiten, neugeborene Welpen orientieren sich am Geruch, bevor Augen und Ohren offen sind, und deshalb ist die sensible Phase ein starkes Fenster für Geruchserfahrungen. Welpen vielfältigen, harmlosen, positiv besetzten Gerüchen auszusetzen, könnte helfen, ein belastbareres limbisches System zu formen, wobei diese bestimmte Aussage eher ein Entwicklungsgrundsatz als ein belegter Befund am Hund ist.

7.4 Chronischer Schmerz

Chronischer Schmerz, etwa aus Arthrose, erzeugt eine zentrale Sensibilisierung, die Sinneseingang verstärkt, und weil der Mandelkern Schmerz- und Geruchssignale verknüpft, kann die erhöhte Grundaktivität bei einem schmerzhaften Hund selbst neutrale Gerüche eher als bedrohlich erscheinen lassen. Verändertes Geruchsverhalten, also nachlassendes Interesse am Schnüffeln oder umgekehrt zwanghaftes Schnüffeln als Bewältigung, kann deshalb ein schmerzbezogenes Anzeichen sein, das gesehen gehört (die Verbindung von chronischem Schmerz und Verhalten).

8. Die Neurochemie geruchsbasierter Beschäftigung

8.1 Was Nasenarbeit tut

Der vorgeschlagene Mechanismus hinter dem Nutzen der Nasenarbeit ist schlüssig. Geruchssuche verschiebt die Atmung oft zu langsamem, tiefem Schnüffeln, was den Vagusnerv anregt und beruhigende Bahnen einbeziehen kann. Die Suche selbst beschäftigt das Belohnungssystem, wobei das ventrale Tegmentum Dopamin an den Nucleus accumbens abgibt, wenn ein Zielgeruch gefunden wird, eine tragfähige, natürliche Belohnung, die einen Hund aus der Wachsamkeit ziehen kann (die dopaminerge Grundlage von Belohnung und Motivation). Ziel- von Nichtzielgerüchen zu unterscheiden, beschäftigt außerdem die präfrontale Rinde, die die Aktivität des Mandelkerns dämpfen kann (die präfrontale Grundlage der Gefühlsregulation), was für einen unsicheren Hund nützlich sein kann, indem es seinen Zustand vor einer Belastung wie dem Alleinbleiben verschiebt.

8.2 Die neurochemische Erklärung ist eine Annahme

Erklärungen der Geruchsbeschäftigung über Dopamin, Suchsysteme und Belohnungsschaltkreise sind plausibel und wurden an einem schnüffelnden Hund nicht gemessen. Keine Untersuchung am Hund hat Neurochemie mit Geruchstätigkeit in Beziehung gesetzt.

Die Evidenz aus dem Verhalten steht auch ohne sie (Duranton & Horowitz, 2019; Fountain et al., 2025), und mit einem Mechanismus zu führen, den niemand gemessen hat, schwächt einen Fall, der das nicht nötig hat (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Das ist das wiederkehrende Muster in diesem ganzen Bereich: Der Mechanismus ist der Teil, der sich verkauft, und der Teil, der am wenigsten belegt ist.

8.3 Warum Futtersuche der bessere Rahmen ist

Die haltbarste Einordnung ist verhaltensbezogen und nicht neurochemisch: Nasenarbeit lässt einen Hund ein artgemäßes Verhalten zeigen, für das er sonst wenig Gelegenheit hat, und er trifft dabei eigene Entscheidungen darüber, wohin er geht und was er untersucht.

Eigenständigkeit und natürliches Verhalten sind anerkannte Begriffe des Wohlbefindens, und sie erklären den Befund, ohne eine Aussage über Botenstoffe zu verlangen (schrittweise Protokolle als gut gestützter Weg). Die Autoren selbst führen dieses Argument und halten fest, dass Nasenarbeit Hunden erlaubt, ein natürliches Verhalten zu zeigen und eigenständiger zu sein.

9. Anwendungen in der Praxis

9.1 Geruchsbeschäftigung als Werkzeug

Angesichts des bevorzugten Zugangs des Geruchs zum limbischen System sind Geruchstätigkeiten wie Nasenarbeit, Mantrailing und verstreutes Futter eine vielversprechende Möglichkeit ohne Medikamente bei manchen Verhaltensproblemen, denn sie beschäftigen das Gehirn auf Weisen, die das Gleichgewicht der Botenstoffe und die Gefühlsregulation unterstützen können. Wie oben stützt die Evidenz vorsichtigen Zuspruch und keine starken Aussagen.

9.2 Aversives Training und geruchsbasierte Furchtkonditionierung

Die Verbindung zwischen Riechsystem und limbischem System trägt auch einen bestimmten Einwand gegen aversive Methoden. Weil der Mandelkern eng an Geruchseingang gekoppelt ist, könnte der Geruch einer Person, die Schmerz oder Einschüchterung eingesetzt hat, mit Bedrohung verknüpft werden: Selbst wenn keine Geräte vorhanden sind, könnte der Geruch dieser Person den Mandelkern aktivieren und eine Stressreaktion auslösen, was das Lernen stört und die Beziehung untergräbt (wie Furchtverknüpfungen entstehen und bleiben). Die dauerhafte Belastung aversiven Trainings erhöht außerdem das Cortisol, was mit der Zeit die Funktion des Hippocampus und das Lernen beeinträchtigen kann, im Gegensatz zu belohnungsbasierten Methoden, die die natürliche Verbindung des Geruchs zu positiven Gefühlen nutzen (die neurologischen Wirkungen aversiver Methoden).

9.3 Geruch als mögliches Anzeichen für kognitiven Abbau

Bei alten Hunden gehört eine nachlassende Geruchsleistung oft zu den frühesten beobachtbaren Anzeichen der kognitiven Dysfunktion. Der Riechkolben und die entorhinale Rinde, eine wichtige Schnittstelle zwischen Riechsystem und Hippocampus, gehören zu den ersten Bereichen mit krankhaften Veränderungen, zu beobachten, ob ein alter Hund noch Interesse an Futter- oder vertrauten Menschengerüchen zeigt, kann also die frühe Erkennung unterstützen (das klinische Bild der kognitiven Dysfunktion). Geruchsbeschäftigung kann außerdem helfen, Funktion zu erhalten, in Anlehnung an das Geruchstraining bei älteren Menschen, wobei unmittelbare Evidenz vom Hund weiterhin im Entstehen ist (wie Beschäftigung und Erfahrung die Gesundheit des Gehirns beeinflussen können).

9.4 Was sich auf einem gewöhnlichen Spaziergang ändern lässt

Wenig davon verlangt einen Kurs oder Ausrüstung. Ein Spaziergang, auf dem der Hund stehen bleiben und untersuchen darf, an einer dafür ausreichend langen Leine, ist Nasenarbeit unter anderem Namen und steht jedem Haushalt offen.

Wo Halter das schwer finden, ist das Hindernis meist die Erwartung, ein Spaziergang müsse Strecke machen. Strecke gegen Schnüffelzeit zu tauschen, kostet nichts, was die Evidenz schätzt.

9.5 Wo Nasenarbeit nicht die Antwort ist

Beschäftigung ist keine Behandlung. Ein Hund mit einem Furchtproblem, einem Schmerzproblem oder einem Trennungsproblem braucht, dass diese angegangen werden, und einem Haushalt in der Krise Nasenarbeit hinzuzufügen, ist häufig eine Art, tätig zu wirken, während das eigentliche Problem weiterläuft.

Die ehrliche Position lautet, dass Geruchstätigkeit für die meisten Hunde eine gute Grundausstattung ist und ein schlechter Ersatz für einen Plan.

9.6 Was Nasenarbeit von einem Hund verlangt

Es gehört gesagt, dass Nasenarbeit für das Tier nicht mühelos ist. Suchen ist geistig fordernd, und ein Hund, der zwanzig Minuten an einer Geruchsaufgabe gearbeitet hat, hat echte Arbeit geleistet, und das ist ein Teil des Grundes, warum er danach zur Ruhe kommt.

Für Hunde in der Genesung, für alte Hunde und für Hunde, die ohnehin an ihrer Grenze arbeiten, heißt das, dass dieselbe Vorsicht gilt wie bei jeder anderen Tätigkeit: Die Dosis zählt, und mehr ist nicht automatisch besser.

9.7 Den Hund während der Suche lesen

Ein Hund, der an einer Geruchsaufgabe arbeitet, sollte vertieft aussehen und nicht hektisch. Schnelles, flüchtiges Untersuchen mit häufigem Rückversichern beim Menschen bedeutet meist, dass die Aufgabe zu schwer oder die Umgebung zu fordernd ist, und ein Hund, der die Aufgabe nicht lösen kann, bekommt nicht den Nutzen, den die Untersuchungen beschreiben.

Aufgaben so zu stellen, dass der Hund sie löst, ist derselbe Grundsatz, der jede andere Art von Training bestimmt, und er wird leicht vergessen, wenn die Tätigkeit als etwas gerahmt wird, das Hunde von Natur aus tun.

10. Welche Befunde von welcher Art stammen

10.1 Ein ungewöhnlich hundebezogener Beitrag

Dieses Thema ist besser durch artspezifische Forschung gedeckt als die meisten dieser Reihe, und das gehört gesagt, denn die Kapitel zur Neurobiologie lesen sich wie Übertragung und sind es größtenteils nicht.

10.2 Was am Hund gemessen wurde

Das Repertoire der Geruchsrezeptorgene wurde bei dieser Art beschrieben (Quignon et al., 2003, 2005). Die Vermessung des Riechkolbens wurde über Haus- und Wildhundeartige einschließlich des Hundes verglichen (Ortiz-Leal et al., 2022). Die Übertragung von Gefühlsinformation zwischen Arten über Körpergeruch wurde an Hunden geprüft (d'Aniello et al., 2018) und an Welpen (d'Aniello et al., 2023). Die Arbeit zum Stressgeruch wurde mit Hunden durchgeführt (Parr-Cortes et al., 2024), ebenso die Untersuchungen zur Beschäftigung (Amaya et al., 2020) und die Übersicht zu Geruchstätigkeiten (Fountain et al., 2025).

Acht Quellen vom Hund gegen eine allgemeine. Das ist das Gegenteil des üblichen Verhältnisses in dieser Reihe, und deshalb ist der selbstsichere Ton dieses Beitrags hier eher vertretbar als anderswo.

10.3 Was anderswo belegt wurde

Die funktionelle Gliederung des Riechsystems (Shipley & Ennis, 1996) ist allgemeine Neurobiologie der Säugetiere, und die Darstellung, wie Geruchseingang limbische Strukturen ohne vollständige Umschaltung im Thalamus erreicht, stammt aus dieser Tradition und nicht aus Bildgebung am Hund.

Keine Untersuchung am Hund hat die Geruchsverarbeitung an einem wachen Tier so abgebildet, dass sie den Weg wie hier beschrieben bestätigen würde. Die Anatomie ist ausreichend erhalten, um die Übertragung sicher zu machen, eine Übertragung bleibt es dennoch.

10.4 Wo die Arbeiten am Hund am dünnsten sind

Das Kapitel zu den Anwendungen ist der schwächste Teil der Evidenzbasis. Geruchsbeschäftigung als Therapie beruht auf wenigen Untersuchungen im Tierheim, und der Geruchssinn als Anzeichen für kognitiven Abbau ist ein Vorschlag und kein geprüftes Werkzeug.

Beides wird in der Literatur mit mehr Selbstsicherheit dargestellt, als die Zahl der Untersuchungen hergibt (wo das größere Bild der Angst behandelt wird). Besonders die Idee des Geruchs als Anzeichen hat einen naheliegenden Reiz, denn ein nicht eingreifendes frühes Anzeichen für kognitiven Abbau wäre wertvoll, und Reiz ist keine Evidenz.

10.5 Was das Verhältnis bedeutet

Lesende können die Anatomie, die Rezeptorgenetik und die Befunde zur Geruchskommunikation als hundebezogen und tragfähig nehmen. Die Beschreibung des Weges ist geliehen und sicher. Die therapeutischen Aussagen sind hundebezogen und dünn.

Das sind drei verschiedene Sicherheitsgrade in einem Beitrag, und sie zusammenlaufen zu lassen, erzeugt die überzogene Fassung dieses Themas (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Wer die therapeutischen Aussagen für ebenso gestützt hält wie die Rezeptorgenetik, wurde von der Nachbarschaft im Text in die Irre geführt und nicht von einem einzelnen Satz.

11. Zusammenfassung auf einen Blick

Nasenarbeit verschob ein für das Wohlbefinden bedeutsames Maß – Die Verzögerung bis zur Annäherung an einen mehrdeutigen Reiz sank nach zwei Wochen Nasenarbeit deutlich und veränderte sich in einer Vergleichsgruppe mit Fußarbeit nicht (Duranton & Horowitz, 2019).

Diese Untersuchung maß Verhalten, nicht Körperwerte – Es wurden keine körperlichen Größen erhoben, eine Einschränkung, die die Übersichtsarbeit zu Geruchstätigkeiten festhält (Fountain et al., 2025).

Hunde lesen menschliche Gefühlslagen über den Körpergeruch – Die Übertragung von Gefühlsinformation zwischen Arten über Geruch wurde bei erwachsenen Hunden gezeigt (d'Aniello et al., 2018) und bei Welpen untersucht (d'Aniello et al., 2023).

Der Stressgeruch fremder Personen beeinflusst das Urteil – Der Geruch eines unbekannten gestressten Menschen beeinflusst das Verhalten von Hunden in einem Verfahren zur Bewertungsverzerrung (Parr-Cortes et al., 2024).

Das Rezeptorrepertoire ist am Hund beschrieben – Die Genfamilie der Geruchsrezeptoren wurde bei dieser Art beschrieben (Quignon et al., 2003, 2005).

Die Beschreibung des Weges ist geliehen – Die funktionelle Gliederung des Riechsystems stammt aus der allgemeinen Neurobiologie der Säugetiere (Shipley & Ennis, 1996) und nicht aus Bildgebung am Hund.

Therapeutische Aussagen beruhen auf wenigen Untersuchungen – Geruchsbeschäftigung als Werkzeug der Praxis und der Geruchssinn als Anzeichen für kognitiven Abbau sind beide dünn gestützt im Verhältnis dazu, wie selbstsicher sie formuliert werden.

Der praktische Rat übersteht die Vorbehalte – Schnüffeln zu erlauben, kostet nichts, trägt keinen plausiblen Schaden und hat Evidenz aus dem Verhalten hinter sich.

12. Forschungslücken und methodische Schwierigkeiten

Die Sicherheit sollte der Evidenz folgen, und die ist über dieses Thema hinweg ungleich.

Die Anatomie ist tragfähig, die abgeleiteten Wirkungen nicht. Die Rezeptorgenetik und die Vermessung des Riechkolbens sind beim Hund gut belegt (Quignon et al., 2003, 2005; Ortiz-Leal et al., 2022). Die therapeutischen und klinischen Aussagen beruhen auf kleineren, oft unkontrollierten Untersuchungen.

Die Mechanismen der Nasenarbeit sind unbestimmt. Vorteile im Verhalten werden häufig berichtet, die körperlichen Mechanismen bleiben unvollständig verstanden, und die Literatur hat erhebliche Lücken (Fountain et al., 2025).

Übertragung zwischen Arten. Die Festigung von Geruchserinnerungen im Schlaf, die Belastungswirkungen von Stressgerüchen und der Nutzen von Geruchstraining sind weitgehend von Nagern und Menschen übertragen.

Das Messen ist schwer. Die Geruchsleistung und ihre Entsprechungen im Verhalten lassen sich bei Familienhunden nur schwer verlässlich beziffern, was Forschung und Anwendung gleichermaßen erschwert (die allgemeine Schwierigkeit, Verhalten messbar zu machen).

Angst verzerrt. Weil Geruchsverhalten mit Erregung und Schmerz zusammenspielt, kann verändertes Schnüffeln Angst oder Unwohlsein widerspiegeln und keine Veränderung des Geruchssinns selbst.

Der Befund zur Nasenarbeit hat keine körperliche Bestätigung. Das Ergebnis zur Bewertungsverzerrung wurde nicht von körperlichen Maßen begleitet (Duranton & Horowitz, 2019; Fountain et al., 2025), die populäre Aussage, Schnüffeln senke die Stresshormone, ist durch diese Untersuchung also ungeprüft.

Dauer und Dosis sind unbekannt. Zwei Wochen täglicher Tätigkeit erzeugten eine messbare Verschiebung, ob die Wirkung bleibt, sich aufbaut oder Erhaltung braucht, wurde nicht untersucht.

Der Weg wurde am Hund nicht abgebildet. Die Beschreibung der Leitung zu limbischen Strukturen stammt aus der allgemeinen Neurobiologie der Säugetiere (Shipley & Ennis, 1996), und keine Bildgebung am wachen Hund hat sie bei dieser Art bestätigt.

Die Anwendungen beruhen auf wenigen Untersuchungen. Geruchsbeschäftigung als Therapie und der Geruchssinn als Anzeichen für kognitiven Abbau sind Vorschläge, gestützt von wenigen Untersuchungen und in der Literatur mit mehr Selbstsicherheit formuliert, als das trägt.

13. Fazit

Das Riechsystem des Hundes ist nicht bloß ein sehr empfindlicher chemischer Melder, es ist ein Zugang zu den Strukturen für Gefühl und Gedächtnis. Seine vergleichsweise direkten Verbindungen zu limbischen und Gedächtnisbereichen bedeuten, dass Gerüche unmittelbares gefühlsmäßiges Gewicht tragen können und soziale Verständigung, Stressübertragung, Lernen, Gedächtnis und Wohlbefinden prägen. Die Grundlagen dieser Darstellung, also das erweiterte Rezeptorrepertoire, der vergrößerte Riechkolben und die direkte Leitung ins limbische System, sind fest belegt (Quignon et al., 2003, 2005; Ortiz-Leal et al., 2022; Shipley & Ennis, 1996), und die auf chemischen Signalen beruhenden Gefühlswirkungen sind beim Hund zunehmend dokumentiert (d'Aniello et al., 2018; Parr-Cortes et al., 2024). Das therapeutische Versprechen der Nasenarbeit und ihre Verwendung als Anzeichen für kognitiven Abbau sind echt und noch im Reifen (Fountain et al., 2025). Den Vorrang des Geruchssinns anzuerkennen, erlaubt es, Training besser zu gestalten, Umgebungen zu bauen, die die Gefühlsregulation stützen, und besser zu verstehen, wie unsere eigenen Zustände bei unseren Hunden ankommen, und damit eine Welt anzunehmen, die für sie grundlegend aus Geruch besteht.

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick

• Der Geruchssinn ist der vorherrschende Sinn des Hundes, und seine Stärke ist anatomisch: Hunde haben ein weit größeres Repertoire an Geruchsrezeptoren und einen anteilig größeren Riechkolben als Menschen (Quignon et al., 2003, 2005; Ortiz-Leal et al., 2022). Diese Tatsachen sind hundebezogen und tragfähig und nicht übertragen.

• Anders als beim Sehen oder Hören erreicht der frühe Geruchseingang Mandelkern und Hippocampus über weniger Umschaltungen und umgeht die klassische Station im Thalamus (Shipley & Ennis, 1996). Diese vergleichsweise direkte Leitung ist ein Grund, warum Gerüche schnelle gefühlsmäßige Reaktionen und Erinnerungen auslösen können, und warum der verblassende Geruch des Halters eine Trennungspanik nähren kann.

• Hunde lesen menschliche Gefühlslagen über den Geruch: Chemische Signale von Stress erhöhen Herzfrequenz und Stressverhalten (d'Aniello et al., 2018), und der Geruch eines gestressten Fremden verschiebt Hunde in einem Test zur Bewertungsverzerrung zu vorsichtigeren Urteilen (Parr-Cortes et al., 2024), ein Befund, der häufig fälschlich der früheren Untersuchung zugeschrieben wird.

• Nasenarbeit ist ein vielversprechendes Werkzeug für Wohlbefinden und Begleitung, im Tierheim verringert Anreicherung Stressverhalten (Amaya et al., 2020), und die Suche beschäftigt beruhigende und belohnungsbezogene Bahnen. Eine Übersichtsarbeit findet die körperlichen Mechanismen aber unvollständig verstanden und die Literatur lückenhaft (Fountain et al., 2025), Aussagen gehören also vorsichtig.

• Die Verbindung zwischen Riechsystem und limbischem System trägt auch Risiken und klinische Hinweise: Der Geruch einer Person könnte nach aversivem Training mit Bedrohung verknüpft werden, verändertes Schnüffeln kann ein Schmerzzeichen sein, und ein nachlassender Geruchssinn kann ein frühes Anzeichen kognitiver Dysfunktion sein, letzteres weiterhin im Entstehen und nicht gesichert.

Quellen

Amaya, V., Paterson, M. B. A., & Phillips, C. J. C. (2020). Effects of olfactory and auditory enrichment on the behaviour of shelter dogs. Animals, 10(4), 581. https://doi.org/10.3390/ani10040581

d'Aniello, B., Pinelli, C., Scandurra, A., Di Lucrezia, A., Aria, M., & Semin, G. R. (2023). When are puppies receptive to emotion-induced human chemosignals? The cases of fear and happiness. Animal Cognition, 26(4), 1241–1250. https://doi.org/10.1007/s10071-023-01771-4

d'Aniello, B., Semin, G. R., Alterisio, A., Aria, M., & Scandurra, A. (2018). Interspecies transmission of emotional information via chemosignals: From humans to dogs (Canis lupus familiaris). Animal Cognition, 21(1), 67–78. https://doi.org/10.1007/s10071-017-1139-x

Duranton, C., & Horowitz, A. (2019). Let me sniff! Nosework induces positive judgment bias in pet dogs. Applied Animal Behaviour Science, 211, 61–66. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2018.12.009

Fountain, J., Fernandez, E. J., McWhorter, T. J., & Hazel, S. J. (2025). The value of sniffing: A scoping review of scent activities for canines. Applied Animal Behaviour Science, 282, 106485. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2024.106485

Ortiz-Leal, I., Torres, M. V., Villamayor, P. R., López-Callejo, L. N., Fidalgo, L. E., López-Beceiro, A., & Sánchez-Quinteiro, P. (2022). Comparative neuroanatomical study of the main olfactory bulb in domestic and wild canids: Dog, wolf and red fox. Animals, 12(9), 1079. https://doi.org/10.3390/ani12091079

Parr-Cortes, Z., Müller, C. T., Talas, L., Mendl, M., Guest, C., & Rooney, N. J. (2024). The odour of an unfamiliar stressed or relaxed person affects dogs' responses to a cognitive bias test. Scientific Reports, 14, 15843. https://doi.org/10.1038/s41598-024-66147-1

Quignon, P., Giraud, M., Rimbault, M., Lavigne, P., Tacher, S., Morin, E., Retout, E., Valin, A.-S., Lindblad-Toh, K., Nicolas, J., & Galibert, F. (2005). The dog and rat olfactory receptor repertoires. Genome Biology, 6(10), R83. https://doi.org/10.1186/gb-2005-6-10-r83

Quignon, P., Kirkness, E., Cadieu, E., Touleimat, N., Guyon, R., Renier, C., Hitte, C., André, C., Fraser, C., & Galibert, F. (2003). Comparison of the canine and human olfactory receptor gene repertoires. Genome Biology, 4(12), R80. https://doi.org/10.1186/gb-2003-4-12-r80

Shipley, M. T., & Ennis, M. (1996). Functional organization of olfactory system. Journal of Neurobiology, 30(1), 123–176. https://doi.org/10.1002/(SICI)1097-4695(199605)30:1<123::AID-NEU11>3.0.CO;2-N