Lateralität beim Hund: Was die Seitigkeit von Rute, Blick und Nase verrät

Ein Hund wedelt. Für den Beobachter ist das ein Signal mit einer Bedeutung — Freude. Tatsächlich enthält die Bewegung eine Information, die praktisch niemand bewusst wahrnimmt: auf welche Seite stärker gewedelt wird.

Eine italienische Arbeitsgruppe filmte 30 Hunde, während diese vier verschiedene Reize sahen, und maß die Ausschlagwinkel der Rute nach links und rechts. Beim eigenen Halter zeigte sich ein deutlicher Rechtsüberhang; bei einem fremden, dominant auftretenden Hund kippte das Muster nach links (Quaranta, Siniscalchi & Vallortigara, 2007).

Der interessantere Befund kam sechs Jahre später. Wenn Hunde Videoaufnahmen von Artgenossen mit links- oder rechtsbetontem Wedeln sahen, reagierten sie unterschiedlich: höhere Herzaktivität und mehr Anzeichen von Unruhe beim linksbetonten Wedeln (Siniscalchi, Lusito, Vallortigara & Quaranta, 2013). Hunde nehmen die Asymmetrie also wahr.

Dieser Artikel behandelt die Grundlagen der Hemisphärenspezialisierung, die Rutenbefunde und ihre unabhängige Prüfung, weitere dokumentierte Asymmetrien bei Blick, Nase und Gehör sowie die Frage, was sich daraus praktisch ableiten lässt.

Zur Deutung von Körpersprache im Zusammenhang: Warnsignale beim Hund

1. Was Lateralität bezeichnet

1.1 Hemisphärenspezialisierung

Die beiden Hirnhälften sind nicht gleichwertig, sondern auf unterschiedliche Aufgaben spezialisiert. Diese Arbeitsteilung ist im Tierreich weit verbreitet und keine menschliche Besonderheit — sie findet sich bei Fischen, Vögeln und Säugetieren.

Bei paarigen Organen wie den Vorderbeinen ist die Verbindung offensichtlich: Die Steuerung läuft überwiegend gekreuzt. Bei mittig sitzenden Organen wie der Rute ist der Fall interessanter, weil dort beide Hemisphären beteiligt sind — und miteinander konkurrieren können.

Genau diese Konkurrenz macht die Rute für die Forschung wertvoll. Ein Vorderbein zeigt an, welche Hemisphäre die Bewegung steuert. Eine mittig sitzende Struktur zeigt an, welche Hemisphäre in diesem Moment überwiegt — sie bildet ein Kräfteverhältnis ab statt einer Zuständigkeit.

Der funktionale Sinn der Arbeitsteilung selbst wird darin gesehen, dass ein Tier zwei Aufgaben gleichzeitig bearbeiten kann: mit einer Hemisphäre die Umgebung nach Bedrohung absuchen, mit der anderen fressen oder navigieren.

1.2 Das Valenzmodell

Der verbreitetste Erklärungsrahmen ordnet den Hemisphären unterschiedliche emotionale Zuständigkeiten zu: die linke eher Annäherung und positiv getönte Zustände, die rechte eher Rückzug und negativ getönte. Weil die Steuerung gekreuzt verläuft, würde linkshemisphärische Aktivität zu rechtsseitiger Bewegung führen und umgekehrt.

Wichtig für die Einordnung: Dieses Modell stammt aus der Humanforschung und ist dort selbst nicht unumstritten. Es liefert für die Hundebefunde eine passende Erklärung — es ist damit aber die Deutung, nicht der Befund.

Eine Präzisierung gehört dazu, weil sie regelmäßig verloren geht: Das Modell ordnet den Hemisphären keine Gefühle zu, sondern Handlungstendenzen. Links steht für Hinwendung, rechts für Abwendung. Dass Hinwendung meist mit angenehmen Zuständen zusammenfällt, ist eine Regelmäßigkeit, keine Definition — Ärger etwa ist ein negativ getönter Zustand mit Annäherungstendenz.

Zur Unterscheidung von Handlungstendenz und Zustand: Annäherung-Vermeidung-Konflikt beim Hund

Zur Trennung von Beobachtung und Zuschreibung: Erlerntes Verhalten vs. Emotion beim Hund

1.3 Warum das beim Hund gut messbar ist

Lateralitätsforschung hat einen methodischen Vorteil, der im gesamten Cluster selten ist: Sie misst eine geometrische Größe. Ein Winkel lässt sich aus einer Videoaufnahme objektiv bestimmen, unabhängig davon, wie ein Beobachter die Situation deutet.

Damit umgeht dieses Forschungsfeld genau das Problem, das Verhaltensbeobachtung sonst belastet — die Mehrdeutigkeit der Zeichen.

Der zweite Vorteil ist ebenso selten: Die Messgröße ist dem Tier nicht zugänglich. Ein Hund kann seine Wedelasymmetrie nicht willentlich anpassen, und er kann sie auch nicht unterdrücken. Damit entfällt die Schwierigkeit, die bei Verhaltensmaßen sonst mitläuft — dass gezeigtes Verhalten unterdrücktes Verhalten verdecken kann.

Zur Verhaltensunterdrückung als Messproblem: Erlernte Hilflosigkeit beim Hund

Zur methodischen Grundfrage: Hundeverhalten messbar machen

2. Der Rutenwedel-Befund

2.1 Der Aufbau

Quaranta und Kollegen untersuchten 30 Hunde gemischter Rassen im Alter von einem bis sechs Jahren — 15 unkastrierte Rüden und 15 unkastrierte Hündinnen außerhalb der Läufigkeit. Die Tiere befanden sich in einer Box und sahen nacheinander vier Reize: den eigenen Halter, einen fremden Menschen, einen fremden, dominant auftretenden Hund und eine Katze.

Ausgewertet wurde nicht die Wedelfrequenz, sondern die Amplitude nach links und nach rechts — über Winkelmessung aus dem Videomaterial (Quaranta et al., 2007).

2.2 Das Ergebnis

Beim Anblick des eigenen Halters zeigte sich ein ausgeprägter Rechtsüberhang in der Wedelamplitude. Beim fremden Menschen trat ein ähnliches Muster auf, allerdings bei insgesamt geringerer Amplitude.

Beim fremden, dominant auftretenden Hund kehrte sich das Muster um: Der Ausschlag verlagerte sich nach links.

Zwei Details der Anordnung verdienen Erwähnung. Erstens waren alle Tiere unkastriert und die Hündinnen außerhalb der Läufigkeit — beides Kontrollen für hormonelle Einflüsse. Zweitens sahen die Hunde die Reize aus einer Box heraus, konnten sich also nicht annähern. Damit war die Rute nicht Teil einer Bewegung auf das Ziel zu, sondern isoliert erfassbar.

Zur hormonellen Einflussgröße: Testosteron und Aggression beim Hund

2.3 Die Deutung

Nach dem Valenzmodell entspricht das einer linkshemisphärischen Aktivierung bei Annäherungsbereitschaft und einer rechtshemisphärischen bei Rückzugstendenz. Die Autoren beschreiben den Befund selbst als unerwartet und auffällig.

Für die Praxis ist vor allem eines bemerkenswert: Die Richtung der Verschiebung unterscheidet Reize, die im bloßen Augenschein alle „Wedeln“ auslösen. Die Rute sagt also mehr aus, als ihre bloße Bewegung vermuten lässt.

Zur Annäherungs- und Rückzugstendenz als Konzept: Annäherung-Vermeidung-Konflikt beim Hund

3. Nehmen Hunde die Asymmetrie wahr?

3.1 Die entscheidende Folgefrage

Der Befund von 2007 zeigt, dass die Asymmetrie existiert. Er sagt nichts darüber, ob sie eine Funktion hat — ob also andere Hunde sie überhaupt bemerken.

Genau das prüfte die Folgearbeit. Hunde sahen bewegte Videoaufnahmen von Artgenossen, die überwiegend nach links oder überwiegend nach rechts wedelten. Erfasst wurden Herzaktivität und Verhaltenszeichen (Siniscalchi et al., 2013).

3.2 Das Ergebnis

Beim Betrachten des linksbetonten Wedelns zeigten die Hunde höhere Herzaktivität und höhere Werte für ängstliches Verhalten als beim rechtsbetonten.

Die Autoren werten das als Beleg dafür, dass Hunde für die asymmetrischen Ruteneindrücke anderer Hunde empfänglich sind — und sehen darin einen möglichen Nutzen für die Tierschutztheorie und -praxis.

3.3 Warum das der stärkere Befund ist

Diese zweite Arbeit trägt mehr als die erste, und zwar aus einem methodischen Grund. Der erste Befund ist eine Korrelation zwischen Reiz und Bewegungsrichtung. Der zweite ist eine Reaktion auf eine gezielt manipulierte Bedingung — die Wedelrichtung im Video war die unabhängige Variable.

Hinzu kommt, dass die Herzaktivität ein vom Beobachter unabhängiges Maß liefert. Damit hängt der Befund nicht daran, wie jemand das Verhalten der Testhunde einschätzt.

Für die Kommunikationsfrage ist die Konsequenz erheblich. Ein Signal, das gesendet, aber nicht empfangen wird, ist kein Signal. Erst der zweite Befund macht aus der Asymmetrie einen Bestandteil der Verständigung zwischen Hunden — vorher war sie ein bloßes Nebenprodukt der Hirnaktivität.

Zur Kommunikation zwischen Hunden: Die faszinierende Welt der Hunde-Kommunikation

Zur physiologischen Messung als zweiter Ebene: Chronischer Stress beim Hund: Cortisol verstehen und richtig messen

4. Die Prüfung mit Nachbildungen

4.1 Unabhängige Untersuchungen

Eine andere Arbeitsgruppe ging das Thema mit einem technischen Aufbau an und beobachtete die Reaktionen von Hunden auf eine ferngesteuerte Hundenachbildung mit asymmetrischem Rutenwedeln (Artelle, Dumoulin & Reimchen, 2011). Dieselbe Gruppe hatte zuvor untersucht, wie Hunde auf unterschiedliche Rutenlängen einer lebensgroßen Nachbildung reagieren (Leaver & Reimchen, 2008).

Der Vorteil dieses Zugangs liegt in der Kontrolle: Eine Nachbildung sendet keine anderen Signale mit, die das Ergebnis erklären könnten — kein Blick, keine Körperspannung, kein Geruch.

Das ist bei lebenden Versuchstieren nicht herstellbar. Ein Hund, der nach links wedelt, ist in aller Regel auch sonst anders — angespannter, anders in der Körperhaltung, möglicherweise anders riechend. Eine Nachbildung trennt die Wedelrichtung von allem anderen.

Die Kehrseite ist die ökologische Gültigkeit: Wie ein Hund auf eine ferngesteuerte Nachbildung reagiert, muss nicht dem entsprechen, wie er auf einen echten Artgenossen reagiert. Beide Zugänge haben gegenläufige Stärken, und genau deshalb ist ihre Kombination wertvoll.

Zur Hundebegegnung als Alltagsfall: Hundebegegnungen an der Leine

4.2 Einordnung

Dass zwei unabhängige Arbeitsgruppen mit unterschiedlichen Methoden am selben Phänomen gearbeitet haben, ist für dieses Feld ungewöhnlich günstig. In den meisten Themen dieses Clusters stammt die gesamte Befundlage aus einer Gruppe.

Zur Replikationsfrage in einem anderen Feld: Selbstkontrolle beim Hund: Frontalcortex und Impulsregulation

5. Weitere dokumentierte Asymmetrien

5.1 Blickrichtung

Ein verwandter Befund betrifft die Betrachtung von Gesichtern. Racca und Kollegen untersuchten die seitliche Blickverzerrung bei der Verarbeitung von Hunde- und Menschengesichtern — bei Hunden und bei vierjährigen Kindern (Racca, Guo, Meints & Mills, 2012).

Solche Blickverzerrungen gelten als Hinweis darauf, welche Hemisphäre die Verarbeitung überwiegend übernimmt. Beim Menschen ist eine entsprechende Verzerrung bei der Betrachtung von Gesichtern gut belegt und gilt als Zeichen rechtshemisphärischer Beteiligung an der Gesichtsverarbeitung.

Dass die Arbeit Hunde und vierjährige Kinder gemeinsam untersuchte, ist methodisch geschickt: Sie liefert einen Vergleichsmaßstab innerhalb derselben Anordnung, statt Hundedaten gegen Humandaten aus anderen Studien zu stellen.

Zur Kognitionsseite: Kausalverständnis beim Hund

5.2 Nasenloch

Auch beim Riechen zeigt sich Seitigkeit. Siniscalchi und Kollegen berichteten eine Lateralisierung der Reaktion auf Geruchsreize — mit unterschiedlicher Nasenlochnutzung je nach Art des Geruchs (Siniscalchi, Sasso, Pepe, Dimatteo, Vallortigara & Quaranta, 2011).

Dieser Befund ist deshalb interessant, weil der Geruchssinn der dominierende Wahrnehmungskanal des Hundes ist — und die Asymmetrie damit an der wichtigsten Stelle auftritt.

Bemerkenswert ist zudem die Anatomie: Anders als bei Seh- und Hörbahnen verläuft die Riechbahn überwiegend ungekreuzt. Ein Geruch, der über das rechte Nasenloch aufgenommen wird, gelangt vorrangig in die rechte Hemisphäre. Damit lässt sich die Nasenlochnutzung unmittelbarer auf eine Hemisphäre beziehen als jede andere hier genannte Asymmetrie.

Zum Geruchssinn: Geruchssinn beim Hund

5.3 Kopfwendung und Gehör

Dieselbe Gruppe berichtete, dass Hunde sich emotional besetzten Reizen bevorzugt nach links zuwenden (Siniscalchi, Sasso, Pepe, Vallortigara & Quaranta, 2010), und beschrieb zuvor eine Hemisphärenspezialisierung bei der Verarbeitung unterschiedlicher akustischer Reize (Siniscalchi, Quaranta & Rogers, 2008).

Damit liegen Befunde zu vier unabhängigen Kanälen vor: Rute, Blick, Nase und Gehör. Das ist der eigentliche Wert dieses Forschungsfelds — nicht ein einzelner spektakulärer Befund, sondern ein konsistentes Muster über mehrere Sinnesbereiche.

Zur Angstverarbeitung als beteiligtem System: Angst beim Hund: Neurobiologie und Verhaltensstörung

6. Pfotenpräferenz

6.1 Der Befund

Die am längsten untersuchte Asymmetrie beim Hund betrifft die bevorzugte Vorderpfote. Sie wird meist über standardisierte Aufgaben erfasst — etwa das Herausholen von Futter aus einem Behälter.

Anders als beim Menschen, wo die Rechtshändigkeit stark überwiegt, verteilt sich die Pfotenpräferenz beim Hund auf Populationsebene deutlich gleichmäßiger. Ausgeprägt ist sie eher individuell als artweit.

6.2 Grenzen

Die Zusammenhänge zwischen Pfotenpräferenz und Verhaltensmerkmalen werden seit Jahren untersucht, mit uneinheitlichen Ergebnissen. Berichtet wurden Verbindungen zu Geräuschempfindlichkeit und zur Eignung als Arbeitshund — die Befundlage ist aber weniger konsistent als bei den Rutenbefunden.

Für die Praxis heißt das: Aus der bevorzugten Pfote eines einzelnen Hundes lässt sich derzeit nichts Belastbares über sein Verhalten ableiten.

Ein methodischer Punkt erklärt einen Teil der Uneinheitlichkeit: Die Erfassung erfordert viele Wiederholungen, weil eine Präferenz eine statistische Verteilung ist und keine Entweder-oder-Eigenschaft. Wer zehnmal testet, misst etwas anderes als wer hundertmal testet — und die Arbeiten unterscheiden sich genau darin.

Zur Frage der Testabhängigkeit bei anderen Konstrukten: Temperament und Coping-Stile beim Hund

Zu individuellen Unterschieden allgemein: Temperament und Coping-Stile beim Hund

7. Praktische Konsequenzen

7.1 Was sich beobachten lässt

Die ehrliche Antwort lautet: im Alltag wenig. Die Asymmetrie im Rutenwedeln wurde über Winkelmessung aus Videomaterial bestimmt, nicht mit dem bloßen Auge. Wer im Vorbeigehen entscheiden will, ob ein Hund nach links oder rechts stärker wedelt, überschätzt die eigene Wahrnehmung.

Was sich ableiten lässt, ist eine allgemeinere Einsicht: Wedeln ist kein Freundlichkeitssignal. Es zeigt Erregung an, und die Richtung des Überhangs unterscheidet Zustände, die im Gesamteindruck gleich aussehen.

Diese Korrektur ist im Alltag folgenreicher als jede Winkelmessung. Die verbreitete Regel „ein wedelnder Hund ist freundlich“ führt regelmäßig zu Annäherungen an Tiere, die keine Annäherung wollen — und Kinder lernen sie besonders zuverlässig.

Was stattdessen zählt, sind die Begleitmerkmale: Höhe der Rutenhaltung, Steifheit der Bewegung, Frequenz, und vor allem die übrige Körperspannung. Diese sind mit bloßem Auge erfassbar, die Asymmetrie nicht.

Zum Umgang von Kindern mit Hunden: Kinder und Hunde – sicherer Umgang

Zur Erregung als eigenständiger Größe: Reaktivität beim Hund: Erregung, Schwelle und Regulation

7.2 Kupierte Ruten

Aus den Befunden ergibt sich ein Argument zur Rutenkupierung, das über den Schmerzaspekt hinausgeht. Wenn die Asymmetrie des Wedelns von anderen Hunden wahrgenommen wird und deren Zustand beeinflusst, dann entfernt eine Kupierung einen funktionierenden Signalkanal.

Dieser Zusammenhang ist in der Fachliteratur zur Kupierung aufgegriffen worden (Mellor, 2018). Er ist eine Ableitung aus den Lateralitätsbefunden, keine eigene experimentelle Prüfung — aber eine naheliegende.

Gestützt wird sie durch die Arbeit zu unterschiedlichen Rutenlängen an einer lebensgroßen Nachbildung: Wenn die Rutenlänge selbst die Reaktion anderer Hunde beeinflusst, ist die Rute ein Signalträger und keine bloße Anhängsel.

Für Deutschland ist die Frage rechtlich weitgehend geklärt, praktisch aber nicht erledigt — Hunde mit im Ausland kupierten Ruten kommen vor, und für sie gilt dieselbe Einschränkung der Verständigung.

7.3 Grenzen der Anwendung

Wie bei allen Konstrukten dieses Clusters gilt: Der Befund ist ein Gruppenbefund. Er beschreibt eine statistische Verschiebung über 30 Hunde, nicht eine Regel für den Einzelfall.

Und die Zuordnung „rechts = positiv“ ist eine Deutung über das Valenzmodell. Sie passt zu den Daten und ist nicht durch sie bewiesen.

Hinzu kommt eine Einschränkung, die für jede Anwendung gilt: Alle Befunde beruhen auf Mittelwerten über viele Wedelbewegungen. Ein einzelner Ausschlag nach links sagt nichts. Was gemessen wurde, ist ein Überhang über einen Beobachtungszeitraum — und der lässt sich in einer flüchtigen Begegnung nicht bestimmen.

Zur Trennung von Modell und Befund: Neurochemie beim Hund: Botenstoffe, Wirkung und Grenzen

8. Zusammenfassung im Überblick

Lateralität bezeichnet die funktionale Arbeitsteilung zwischen den Hirnhälften. Sie ist im Tierreich weit verbreitet, und beim Hund ist sie über mehrere Kanäle dokumentiert.

Beim Rutenwedeln zeigten 30 Hunde einen Rechtsüberhang gegenüber dem eigenen Halter und eine Verschiebung nach links gegenüber einem fremden, dominant auftretenden Hund. Die Auswertung erfolgte über Winkelmessung aus Videomaterial, nicht über Beobachtereinschätzung.

Der belastbarere Befund stammt aus der Folgearbeit: Hunde, die Videoaufnahmen wedelnder Artgenossen sahen, zeigten bei linksbetontem Wedeln höhere Herzaktivität und mehr Unruhezeichen. Die Asymmetrie wird also wahrgenommen und hat eine Wirkung.

Weitere Asymmetrien sind für Blickrichtung, Nasenlochnutzung, Kopfwendung und akustische Verarbeitung berichtet. Der Wert des Feldes liegt in diesem konsistenten Muster über vier Kanäle — nicht in einem einzelnen Befund.

9. Forschungslücken und Kontroversen

9.1 Kleine Stichproben

Die Gründungsarbeit umfasste 30 Hunde, die Folgearbeit eine vergleichbare Größenordnung. Für Befunde dieser Tragweite ist das wenig, und eine vorregistrierte Wiederholung mit größerer Stichprobe steht aus.

Erschwerend kommt hinzu, dass beide Arbeiten als Kurzmitteilungen erschienen sind — ein Format mit begrenztem Umfang für Methodenbeschreibung und Auswertungsdetails. Was zur Verfügung steht, ist damit weniger prüfbar als bei einer vollständigen Originalarbeit.

9.2 Das Valenzmodell selbst

Die Zuordnung der Hemisphären zu Annäherung und Rückzug ist ein Erklärungsrahmen aus der Humanforschung, der dort diskutiert wird. Ob er beim Hund in dieser Form zutrifft, ist nicht unabhängig geprüft — die Hundebefunde werden mit ihm gedeutet, nicht an ihm getestet.

9.3 Praktische Erfassbarkeit

Es fehlt eine Untersuchung dazu, ob geschulte Beobachter die Asymmetrie in Echtzeit zuverlässig erkennen können. Solange das offen ist, bleibt der Befund wissenschaftlich interessant und praktisch schwer nutzbar.

Machbar wäre eine solche Prüfung ohne Weiteres: Videomaterial mit bekannter Asymmetrie, Einschätzung durch Trainer und Halter, Abgleich mit der Winkelmessung. Dass es sie nicht gibt, ist bemerkenswert — sie würde entscheiden, ob dieses Wissen in die Praxis gehört oder in die Grundlagenforschung.

Zur Erfassbarkeit von Zuständen ohne Beobachterurteil: Cognitive Bias beim Hund: Stimmung messbar machen

10. Fazit

Die Lateralitätsforschung ist im deutschsprachigen Raum kaum bekannt und gehört zugleich zu den methodisch saubersten Bereichen der Hundeforschung. Der Grund ist einfach: Sie misst Winkel und Herzfrequenz statt Beobachtereinschätzungen.

Der wichtigste Einzelbefund ist nicht die Asymmetrie selbst, sondern dass Hunde sie wahrnehmen und darauf reagieren. Damit ist das Wedeln kein bloßer Ausdruck eines Zustands, sondern Teil der Kommunikation zwischen Hunden — mit einer Komponente, die dem menschlichen Beobachter praktisch vollständig entgeht.

Das ist eine ungewöhnliche Konstellation. Bei den meisten Themen dieses Clusters geht es darum, dass Menschen zu viel in Verhalten hineinlesen. Hier ist es umgekehrt: Es gibt eine Information, die vorhanden ist, wirkt und übersehen wird.

Für die Praxis folgt daraus keine neue Technik, sondern eine Korrektur einer verbreiteten Gleichsetzung. Wedeln bedeutet Erregung, nicht Freundlichkeit. Was für den Zustand ausschlaggebend ist, liegt in einem Detail, das man ohne Zeitlupe nicht sieht.

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick zu Lateralität beim Hund

Die Wedelrichtung unterscheidet Reize, die im Augenschein gleich aussehen. Gegenüber dem eigenen Halter zeigten 30 Hunde einen Rechtsüberhang in der Wedelamplitude, gegenüber einem fremden dominanten Hund eine Verschiebung nach links (Quaranta et al., 2007).

Hunde nehmen die Asymmetrie wahr. Beim Betrachten von Videoaufnahmen linksbetont wedelnder Artgenossen zeigten sie höhere Herzaktivität und mehr Unruhezeichen als bei rechtsbetontem Wedeln (Siniscalchi et al., 2013). Das ist der belastbarere der beiden Befunde, weil die Wedelrichtung hier gezielt variiert wurde.

Vier Kanäle, ein Muster. Asymmetrien sind für Rute, Blickrichtung, Nasenlochnutzung und akustische Verarbeitung berichtet. Der Wert liegt in der Konsistenz, nicht im Einzelbefund.

Im Alltag ist die Asymmetrie kaum erkennbar. Sie wurde über Winkelmessung aus Videomaterial bestimmt. Ob geschulte Beobachter sie in Echtzeit erfassen können, ist nicht untersucht.

Wedeln ist kein Freundlichkeitssignal. Es zeigt Erregung an. Die Richtung des Überhangs unterscheidet Zustände, die im Gesamteindruck identisch wirken — was die verbreitete Gleichsetzung von Wedeln mit Freundlichkeit als Fehlschluss ausweist.

Quellen

Artelle, K. A., Dumoulin, L. K., & Reimchen, T. E. (2011). Behavioural responses of dogs to asymmetrical tail wagging of a robotic dog replica. Laterality, 16(2), 129–135.

Leaver, S. D. A., & Reimchen, T. E. (2008). Behavioural responses of Canis familiaris to different tail lengths of a remotely-controlled life-size dog replica. Behaviour, 145(3), 377–390.

Mellor, D. J. (2018). Tail docking of canine puppies: Reassessment of the tail's role in communication, the acute pain caused by docking and interpretation of behavioural responses. Animals, 8(6), 82.

Quaranta, A., Siniscalchi, M., & Vallortigara, G. (2007). Asymmetric tail-wagging responses by dogs to different emotive stimuli. Current Biology, 17(6), R199–R201. https://doi.org/10.1016/j.cub.2007.02.008

Racca, A., Guo, K., Meints, K., & Mills, D. S. (2012). Reading faces: Differential lateral gaze bias in processing canine and human facial expressions in dogs and 4-year-old children. PLoS ONE, 7(4), e36076.

Siniscalchi, M., Lusito, R., Vallortigara, G., & Quaranta, A. (2013). Seeing left- or right-asymmetric tail wagging produces different emotional responses in dogs. Current Biology, 23(22), 2279–2282.

Siniscalchi, M., Quaranta, A., & Rogers, L. J. (2008). Hemispheric specialization in dogs for processing different acoustic stimuli. PLoS ONE, 3(10), e3349.

Siniscalchi, M., Sasso, R., Pepe, A. M., Vallortigara, G., & Quaranta, A. (2010). Dogs turn left to emotional stimuli. Behavioural Brain Research, 208(2), 516–521.

Siniscalchi, M., Sasso, R., Pepe, A. M., Dimatteo, S., Vallortigara, G., & Quaranta, A. (2011). Sniffing with the right nostril: Lateralisation of response to odour stimuli by dogs. Animal Behaviour, 82(2), 399–404.