Chronischer Stress beim Hund: Cortisol verstehen und richtig messen

Du bestrafst das Knurren, und am nächsten Tag kommt es lauter zurück. Du tröstest das Zittern, und die Angst lässt nicht nach. Du hast Training versucht, Korrekturen, vielleicht eine andere Trainerin, und der Hund wirkt immer noch, mangels eines besseren Wortes, kaputt. Das Nützlichste, was die moderne Neurowissenschaft über diesen Hund sagen kann, ist: Das Gefühl von „kaputt“ ist oft kein Charakter und kein Trotz. Es ist Physiologie. Chronischer Stress ist ein neurobiologischer Zustand veränderter Regulation, und ein Hund in diesem Zustand scheitert weniger am Lernen, als dass er mit einem Nervensystem lebt, das sich an anhaltende Bedrohung angepasst hat.

Dieser Beitrag ist kein Ratgeber für Beruhigungssnacks. Er beschreibt, was im Gehirn und Körper eines Hundes passiert, wenn Stress zum Grundzustand wird, und er folgt dabei einem bestimmten Maßstab: Er trennt, was tatsächlich am Hund gemessen wurde, von dem, was bei Nagern und Menschen gut belegt ist und mit guten Gründen übertragen wird. Diese Unterscheidung ist hier wichtig, denn die zwei dramatischsten Aussagen der populären Fassung, dass Cortisol den Hippocampus schrumpfen lässt und dass ein abgeschalteter Hund „aufgegeben“ hat, stammen aus verschiedenen Evidenzquellen: die eine überwiegend von anderen Arten, die andere ausgerechnet aus früher Forschung an Hunden. Ehrlich erzählt ist die Wissenschaft eher überzeugender: Es gibt echte Evidenz am Hund, dass chronischer Stress Verhalten und Physiologie verändert, und es gibt eine stimmige mechanistische Erklärung, mit angemessener Vorsicht vertreten, warum.

1. Einführung

1.1 Chemie, nicht Charakter

Ein großer Teil von „Problemverhalten“ lässt sich besser als Nervensystem lesen, das außerhalb seines angenehmen Bereichs arbeitet. Das ist keine Ausrede, die Verantwortung aufhebt, sondern ein Perspektivwechsel, der verändert, was wirklich hilft. Wenn die zunehmende Reaktivität eines Hundes ein Stresszustand ist und kein Disziplinproblem, dann ist mehr Disziplin wahrscheinlich nicht nur wirkungslos, sie kann genau das System nähren, das das Verhalten antreibt. Die Biologie zu verstehen, erlaubt es, nicht mehr Symptome zu behandeln, sondern den Zustand zu verändern, der sie hervorbringt (Verhalten ist die Ausgabe eines Gehirns, keine Reihe freier Entscheidungen).

1.2 Wie die Evidenz zu lesen ist

Zwei Dinge sollten durchgehend zusammen gedacht werden. Erstens wurden Hunde direkt untersucht: Es gibt echte Evidenz am Hund, dass anhaltender Stress Verhalten und Physiologie verändert. Zweitens ist der genaue Mechanismus, also was chronisches Cortisol mit bestimmten Hirnstrukturen macht, überwiegend an Labornagern und Menschen beschrieben und wird auf den Hund übertragen. Wo eine Aussage auf Daten vom Hund beruht, sagt dieser Beitrag das, wo sie auf anderen Arten beruht, ebenfalls. Die Schlussfolgerungen gelten so oder so, doch das Vertrauen in die einzelnen Teile sollte nicht überall gleich sein.

1.3 Was „chronisch“ hier bedeutet

Chronisch heißt nicht schwer. Es heißt, dass die Belastung zwischen den Ereignissen nicht vollständig abklingt, sodass das System nie in seinen Ruhezustand zurückkehrt, bevor die nächste Anforderung kommt.

Ein Hund, der mehrmals am Tag, jeden Tag, etwas leicht Unangenehmem ausgesetzt ist, ist in einer anderen Lage als einer, der eine einzige erschreckende Erfahrung hatte, so dramatisch Letzteres auch klingt (hier wird angesammelte Belastung sichtbar).

1.4 Warum die Unterscheidung in der Praxis zählt

Sie verändert, worauf man achtet. Akuter Stress ist im Moment sichtbar, chronische Belastung zeigt sich in der Erholungszeit, im Schlaf, darin, wie viel passieren muss, bevor der Hund reagiert, und darin, was der Hund nicht mehr tut.

Das Letzte wird am wenigsten bemerkt. Ein Hund, der kein Verhalten mehr anbietet, auf Spaziergängen nicht mehr erkundet oder keinen Kontakt mehr sucht, hat sich messbar verändert, und nichts davon erscheint als Problem, das ein Halter melden würde.

Haushalte beschreiben diese Veränderung als Wesensveränderung, und deshalb wird sie so oft dem Alter oder dem Charakter zugeschrieben statt den Umständen (wo Schlaf und seine Bedeutung behandelt werden). Ein Hund, von dem es heißt, er sei im Alter mürrisch geworden, ist manchmal genau das und manchmal ein Hund, dessen Belastung nie abklingt.

2. Cortisol beim Hund messen

2.1 Warum dieses Kapitel früh kommt

Ein Beitrag über Cortisol muss sagen, wie Cortisol gemessen wird, denn fast jede Einschränkung der Literatur am Hund geht auf die Messung zurück und nicht auf die Biologie (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

2.2 Die verfügbaren Probenarten

Cortisol lässt sich in Blut, Speichel, Urin, Kot und Haar messen, und die Wahl bestimmt, welche Frage beantwortet wird. Blut und Speichel liefern eine Momentaufnahme der letzten Minuten bis Stunden. Urin fasst einige Stunden zusammen, Kot etwa einen Tag und Haar die Wochen, in denen es gewachsen ist.

Haar ist die einzige Probenart, die mit einer einzigen Probe Wochen abbildet. Eine einzelne Speichelprobe sagt wenig über chronische Belastung, auch wenn wiederholte Basalmessungen in Speichel und Urin unter kontrollierten Bedingungen genutzt wurden, um chronischen Stress beim Hund zu beurteilen (Beerda et al., 1999b).

Das ist keine feine Unterscheidung, und sie geht in Zusammenfassungen regelmäßig verloren. Ein einzelner normaler Speichelcortisolwert nach einer Trainingseinheit sagt wenig über die Belastung, die ein Hund in den letzten sechs Wochen getragen hat.

2.3 Das Problem der Probenahme

Die Blutabnahme ist selbst belastend und erhöht den gemessenen Wert. Speichel vermeidet das und bringt eigene Schwierigkeiten mit sich: Saugfähige Sammelmaterialien können uneinheitliche Ergebnisse liefern, und ein Hund, der sich dagegen wehrt, dass ihm etwas ins Maul gesteckt wird, liefert keinen Ausgangswert mehr (wo das breitere Bild der Angst behandelt wird).

Das sind keine exotischen Vorbehalte. Sie betreffen den Großteil der Cortisolliteratur am Hund und sind in den Zusammenfassungen ihrer Befunde selten sichtbar. Eine Studie, die berichtet, Hunde unter einer bestimmten Bedingung hätten höheres Cortisol gehabt, hat sie meist auch angefasst, bewegt und gebeten, eine Probenahme hinzunehmen.

2.4 Der Tagesrhythmus

Cortisol folgt beim Hund wie bei anderen Säugetieren einem Tageszyklus, sodass eine einzelne Probe die Tageszeit in sich trägt. Zwei Hunde, die zu verschiedenen Uhrzeiten beprobt wurden, sind nicht vergleichbar, und ein Vorher-nachher-Vergleich über eine lange Einheit misst teilweise die Uhr.

Wo Studien das berücksichtigen, sagen sie es. Wo nicht, ist der Effekt nicht gemessen und nicht etwa abwesend. Dasselbe gilt für die Jahreszeit, den Abstand zur Fütterung und die Frage, ob der Hund zum Ort gefahren wurde. Jeder dieser Punkte verändert den Wert, und keiner ist Stress in dem Sinn, um den es geht.

2.5 Die Fellfarbe als Störfaktor

Haarcortisol ist die attraktivste Probenart für chronischen Stress, und sie hat einen ungewöhnlichen Störfaktor. Bei Messungen von Cortisol in Haar und Speichel derselben Hunde enthielten schwarze, eumelaninhaltige Haare weniger Cortisol als gelbe, phäomelaninhaltige Haare, mit Agouti-Haaren dazwischen. Schwarze Hunde hatten außerdem weniger Haarcortisol als nicht schwarze, im Speichel aber nicht, während Haar- und Speichelwerte insgesamt zusammenhingen (Bennett & Hayssen, 2010).

Innerhalb eines Tieres hängt der Wert also davon ab, welche Stelle beprobt wurde. Zwischen Tieren hängt er von der Fellfarbe ab, die keine Stressgröße ist, und wer einen schwarzen mit einem gelben Labrador vergleicht, ohne das zu berücksichtigen, vergleicht Pigment ebenso sehr wie Physiologie. Fellfarben sind außerdem nicht gleichmäßig über Rassen verteilt, sodass ein Rassenvergleich denselben Störfaktor tragen kann, ohne dass jemand zwei Farben beprobt hat.

Spätere Studien berichteten gemischte Ergebnisse, manche fanden einen Farbeffekt, andere nicht. Diese Uneinigkeit ist selbst aufschlussreich: Der Störfaktor ist real genug, um zu zählen, und nicht stabil genug, um ihn mit einer einfachen Anpassung herauszurechnen.

2.6 Erregung ist nicht Belastung

Die tiefste Einschränkung ist nicht technisch. Cortisol steigt bei jeder Art von Aktivierung, auch beim Spiel, in Vorfreude auf einen Spaziergang und bei der Begrüßung eines zurückkehrenden Halters. Es ist ein Marker für Erregung und nicht für Leiden, und deshalb ist der Begriff „Stresshormon“ im Alltag irreführend.

Ein erhöhter Wert belegt, dass etwas Aktivierendes geschehen ist. Welche Wertigkeit dieses Etwas hatte, kann das Maß nicht beantworten, und genau darauf kommt es an (individuelle Unterschiede wiegen mehr, als Gruppenmittelwerte vermuten lassen). Studien, die Cortisol mit unabhängig kodiertem Verhalten verbinden, umgehen das, Studien, die nur das Hormon berichten, nicht, und sehr viele berichten nur das Hormon.

2.7 Was das für den Rest des Beitrags bedeutet

Nichts davon macht die Cortisolliteratur am Hund wertlos. Cortisol kann ein Bestandteil der Stressbewertung sein, aber kein Test für chronischen Stress, schon deshalb, weil chronische Belastung auch mit veränderten oder abgeflachten Reaktionen der Stressachse einhergehen kann statt mit erhöhten Werten. Es bedeutet, dass einzelne Messungen schwache Evidenz sind, dass Vergleiche zwischen Studien unzuverlässig sind und dass die stärksten Befunde die sind, bei denen eine körperliche Veränderung mit unabhängig kodiertem Verhalten einherging.

Die Studien von Beerda sind genau deshalb stark: Sie verbanden hormonelle Messungen mit Verhaltensbeobachtung unter kontrollierten Haltungsbedingungen, statt sich auf eines von beiden zu stützen (Beerda et al., 1999a, 1999b). Sie sind aber auch fast dreißig Jahre alt und noch immer der Bezugspunkt, und das sagt einiges darüber, wie wenig seither hinzugekommen ist.

3. Die Stressachse: die Kommandozentrale

3.1 Wie sie funktioniert

Der zentrale Stresskreislauf ist die Hypothalamus-Hypophysen-Nebennierenrinden-Achse, kurz Stressachse. Ein Hund nimmt eine Bedrohung wahr, ein fremdes Geräusch, eine sich nähernde fremde Person, und der Hypothalamus schüttet CRH aus, das die Hypophyse zur Ausschüttung von ACTH anregt, das wiederum den Nebennieren signalisiert, Cortisol auszuschütten. Kurzfristig ist das genau das, was passieren soll: Energie wird bereitgestellt, die Wachsamkeit steigt, und der Körper wird auf Handeln vorbereitet. Über eine negative Rückkopplung schaltet sich die Achse wieder ab, sobald die Bedrohung vorbei ist.

3.2 Cortisol ist nicht der Bösewicht

Cortisol hat einen schlechten Ruf, den es nicht verdient. Eine akute Cortisolreaktion ist sinnvoll und schützend, ein Hund ohne Stressreaktion wäre ein Hund in Gefahr. Das Problem ist nie ein Cortisolanstieg. Das Problem ist ein Anstieg, der nicht abklingt, ein Alarm, der nicht mehr abschaltet. Alles Schädliche in diesem Beitrag folgt aus der Dauer, nicht aus dem Hormon selbst (die Neurochemie eines normal arbeitenden Stresssystems).

4. Wenn das System entgleist

4.1 Von der Welle zum Plateau

Eine gesunde Stressreaktion ist eine Welle: Stressor, Anstieg, Erholung, Rückkehr zum Ausgangswert. Unter chronischem Stress kann die Welle nicht mehr ganz zurückbrechen. Im Modell tritt der Stressor auf, das Cortisol steigt, die Erholung bleibt unvollständig, und der neue Ruhewert kann höher liegen als der alte. Über Wochen und Monate kann sich der Ruhezustand selbst nach oben verschieben, und das Tier ist nie ganz „aus“. Das ist ein Muster, nicht das einzige: Wie die folgenden Abschnitte zeigen, kann chronische Belastung auch mit veränderten oder abgeflachten Reaktionen einhergehen.

4.2 Muster der Entgleisung

Anhaltende Aktivierung bedeutet nicht einfach „dauerhaft mehr Cortisol“. Die Literatur zu chronischem Stress beschreibt ein wechselndes, entgleistes Profil: manchmal übersteigerte Reaktionen, manchmal abgeflachte, und eine Schwächung der Rückkopplung, die „Entwarnung“ signalisiert. Die praktische Folge ist ein Verlust an Verhältnismäßigkeit: Die Reaktion auf einen belanglosen Auslöser kann der Reaktion ähneln, die ein echter Notfall hervorrufen sollte. Es ist wichtig, offen zu sagen, dass dieses genaue Bild der Entgleisung überwiegend aus Arbeiten an Menschen und Nagern stammt. Beim Hund veränderte soziale und räumliche Einschränkung hormonelle und immunologische Messwerte, allerdings in Richtungen, die von den vorherigen Bedingungen abhingen (Beerda et al., 1999b), und das vollständige Muster ist übertragen. Ein Hund in diesem Zustand übertreibt nicht absichtlich (sein Erregungssystem ist tatsächlich verstellt).

4.3 Warum Entgleisung in beide Richtungen vorkommt

Anhaltende Aktivierung kann in dauerhaft erhöhter oder in abgeflachter Ausschüttung enden, und das Zweite wird leicht als Erholung gelesen. Welches Muster auftritt, hängt von der Dauer ab, vom Individuum und davon, an welchem Punkt im Verlauf des Problems gemessen wurde. Keines der beiden Muster ist für sich allein aussagekräftig, und eine Studie, die eines davon bei einer Gruppe von Hunden berichtet, hat nicht geklärt, in welchem Stadium diese Hunde waren.

Die Daten am Hund zeigen, wie bedingt das ist. Als Beagles aus geräumiger Gruppenhaltung in Einzelzwinger in Innenräumen kamen, sanken die Verhältnisse von Adrenalin und Noradrenalin im Urin für die Gruppe insgesamt. Hunde, die während der vorherigen Gruppenhaltung gutes Wetter erlebt hatten, zeigten erhöhtes Cortisol in Speichel und Urin und eine abgeschwächte Reaktion der Hypophysen-Nebennierenrinden-Achse auf einen plötzlichen Knall oder auf CRH. Bei Hunden, deren vorherige Zeit schlechtes Wetter gebracht hatte, blieben die Cortisolanstiege aus, und die durch CRH ausgelösten Reaktionen verliefen umgekehrt (Beerda et al., 1999b). Die Autoren deuten das so, dass frühere Belastung verändert hatte, wie die Einschränkung bewertet wurde.

Für die Deutung ist das ein ernstes Problem: Ein niedriger Wert passt zu einem Hund, dem es gut geht, und zu einem Hund, dessen Achse nicht mehr reagiert (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Beides zu unterscheiden, verlangt das Verhaltensbild, und das ist die allgemeine Lehre des Kapitels zur Messung, die hier besonders deutlich gilt.

5. Der Hippocampus: Gedächtnis, Kontext und Cortisol

5.1 Der Kontextverarbeiter

Der Hippocampus ist die Kontextmaschine des Gehirns. Er beantwortet Fragen wie war ich schon einmal hier, und war es sicher? und bedeutet dieses Geräusch Gefahr oder nur das Auto des Nachbarn? Er ist außerdem dicht mit Cortisol-Rezeptoren besetzt, und das erlaubt ihm, Teil der Bremse der Stressreaktion zu sein: Er bemerkt hohes Cortisol und hilft zu signalisieren, dass der Alarm abgestellt werden kann (dieselbe Struktur, die für das Gedächtnis und seine Festigung im Schlaf zentral ist).

5.2 Was chronisches Cortisol bewirkt, und woher die Evidenz stammt

Hier ist Ehrlichkeit unverzichtbar. Bei Nagern und Menschen geht dauerhaft hohes Cortisol mit strukturellen und funktionellen Veränderungen im Hippocampus einher, mit beeinträchtigter kognitiver Funktion und einer geschwächten Fähigkeit, die Stressreaktion zu hemmen (McEwen & Sapolsky, 1995), und ein beeinträchtigter Hippocampus verwischt wiederum genau die Unterscheidung zwischen sicher und gefährlich, die der Hund am dringendsten braucht. Das könnte ein Teil des Mechanismus hinter dem Hund sein, der nicht mehr unterscheiden kann, ob der Staubsauger läuft oder nur dasteht, oder ob eine fremde Person vorbeigeht oder sich nähert.

Zwei Vorbehalte sind aber nicht verhandelbar. Erstens wurde diese Geschichte vom Hippocampus beim Hund nicht direkt gezeigt, sie ist ein gut gestützter artübergreifender Befund, der auf den Hund übertragen wird, keine Messung am Hund. Zweitens ist selbst beim Menschen die Richtung umstritten, denn ein kleinerer Hippocampus kann ebenso eine vorbestehende Anfälligkeit sein wie eine Folge von Stress. Die zutreffende Aussage lautet also nicht „chronischer Stress lässt den Hippocampus deines Hundes schrumpfen“, sondern „chronischer Stress geht bei Säugetieren mit Veränderungen im Hippocampus einher, die genau die Kontextverarbeitung verschlechtern würden, auf die Hunde angewiesen sind, und es ist vernünftig, wenn auch nicht gezeigt, dass Hunde keine Ausnahme sind“. Die Wirkung auf das Verhalten ist real und beobachtbar, der neuronale Mechanismus ist erschlossen.

5.3 Warum die Kontextspeicherung der entscheidende Teil ist

Wenn anhaltendes Cortisol die Genauigkeit verschlechtert, mit der ein Kontext gespeichert wird, sollte sich eine in einer Situation gelernte Furcht weiter ausbreiten, als sie es sonst täte. Genau das beschreiben Haushalte, wenn ein Hund nach einer schlechten Erfahrung einer ganzen Kategorie von Situationen misstraut.

Der Mechanismus stammt von anderen Arten. Am Hund beobachten lässt sich die Ausbreitung selbst, die klinisch beschrieben wird und plausibel ein großer Teil des Grundes ist, warum Fälle chronischen Stresses schwerer zu behandeln sind als akute.

6. Sensibilisierung: warum Probleme eskalieren

6.1 Wie Eskalation funktioniert

Ein Grund, warum stressbedingtes Verhalten eher schlimmer wird als nachlässt, ist Sensibilisierung: Jede Aktivierung der Stressreaktion kann die Schwelle für die nächste senken, sodass das System mit der Zeit reaktiver wird und nicht weniger. Im Verhalten zeigt sich das als Eskalation: Ein Hund, der in einem Monat laute Lastwagen anbellt und sich nach zehn Minuten beruhigt, reagiert Monate später womöglich auf jedes Fahrzeug und braucht Stunden, um herunterzukommen. Der Auslöser wird kleiner, die Reaktion größer, die Erholung länger (das Kennzeichen eines reaktiven, sensibilisierten Nervensystems). Deshalb geht ein naives „Fluten“, also den Hund einfach mehr von dem auszusetzen, was ihm Angst macht, so oft nach hinten los: Ohne die zugrunde liegende Erregung zu steuern, sensibilisiert wiederholte Konfrontation, statt zu desensibilisieren, und die emotionale Erinnerung an jede schlechte Episode wird fester angelegt (Furchtlernen ist beständig und festigt sich gegen einen). Das Konzept der Sensibilisierung ist in der Neurowissenschaft allgemein gut belegt, sein Verhaltensbild bei gestressten Hunden ist gut zu beobachten, auch wo die genauen Schaltkreise beim Hund erschlossen sind.

6.2 Sensibilisierung läuft der Intuition zuwider

Von wiederholter Konfrontation wird Gewöhnung erwartet, und unter chronischem Stress kann sie das Gegenteil bewirken: Jede Konfrontation bringt das System näher an die Schwelle, statt weiter weg.

Deshalb zählt ein Managementplan, der den Hund unter seiner Schwelle hält, mehr als die Zahl der Wiederholungen. Konfrontation oberhalb der Schwelle ist kein langsamer Fortschritt, sondern Fortschritt im Rückwärtsgang (schrittweise Protokolle als gut gestützter Weg). Das ist der häufigste Weg, auf dem ein gut geplantes Protokoll in der Praxis scheitert, und meist scheitert es, weil sich die Schwelle verschoben hat, nicht weil der Plan falsch war.

6.3 Wie das für Halter aussieht

Haushalte beschreiben meist, der Hund sei unberechenbar geworden oder komme mit Dingen nicht mehr zurecht, mit denen er früher zurechtkam. Beides ist keine Veränderung des Charakters, beides ist das Bild einer gesenkten Schwelle von außen. Schmerz macht mit einer Schwelle dasselbe, und deshalb gehört er in die Abklärung, bevor irgendetwas davon als Erklärung angenommen wird.

Zu fragen, was in den vorangegangenen Wochen passiert ist, ist aufschlussreicher als zu fragen, was am Tag des Vorfalls passiert ist. Der Vorfall ist meist das am wenigsten aufschlussreiche Ereignis der Vorgeschichte, weil an ihm die Schwelle schließlich überschritten wurde, nicht weil er sie gesenkt hat.

7. Erlernte Hilflosigkeit: der Hund, der aufgegeben hat

7.1 Der ursprüngliche Befund

Ein Teil der grundlegenden Arbeit dazu wurde, unangenehm genug, an Hunden durchgeführt. In den 1960er-Jahren versuchten Hunde, die unausweichlichen, unkontrollierbaren Stromreizen ausgesetzt waren, später nicht mehr zu fliehen, selbst als eine Flucht möglich wurde, sie legten sich hin und ertrugen es (Overmier & Seligman, 1967). In einer Folgestudie lernten Hunde, die den Reiz durch Drücken einer Platte beenden konnten, dagegen normal zu fliehen (Seligman & Maier, 1967). Die entscheidende Größe war nicht der Schmerz, sondern die Unkontrollierbarkeit: das Fehlen jeder Beziehung zwischen dem, was das Tier tat, und dem, was ihm geschah. Das Phänomen lässt sich über Arten verallgemeinern, und seine Bedeutung für Hunde, die unter chronischen, unvorhersehbaren aversiven Bedingungen leben, ist direkt (die moderne Forschung zur erlernten Hilflosigkeit beim Hund).

7.2 Die moderne Neufassung

Die Deutung wurde inzwischen auf eine Weise überarbeitet, die die meisten populären Darstellungen übersehen, und die Überarbeitung ist wichtig. In einem Rückblick auf fünfzig Jahre Neurowissenschaft kehrten die ursprünglichen Autoren die Hälfte ihrer eigenen Theorie um (Maier & Seligman, 2016). Die alte Sicht besagte, Passivität werde gelernt und aktive Bewältigung sei die Grundeinstellung. Die neue Sicht, gestützt auf die Schaltkreise der dorsalen Raphe und des ventromedialen präfrontalen Kortex, ist das Gegenteil: Passivität und Abschalten sind die Grundreaktion von Säugetieren auf anhaltenden unkontrollierbaren Stress, und was tatsächlich gelernt wird, wenn das Tier bemerkt, dass sein Handeln etwas bewirkt, ist Kontrolle (eine präfrontale Funktion, die bemerkt, dass Verhalten etwas bewirkt). Für das Training ist das ein tiefgreifender Wechsel: Das Ziel ist nicht, „Hilflosigkeit nicht beizubringen“, sondern dem Hund aktiv Erfahrungen von Kontrolle zu geben, denn genau das baut Widerstandskraft auf.

7.3 Warum „ruhig“ Zusammenbruch sein kann

So oder so ist die klinische Warnung dieselbe, und sie ist wichtig. Ein Hund in diesem Zustand wird nicht ruhig, er ist erschöpft: weniger Eigeninitiative, passives Hinnehmen von Umgang, dem er früher auswich, wenig Erkundung, ein abgeflachter Ausdruck ohne wache Augen und lockere Rute. Für ungeübte Beobachter sieht das nach Erfolg aus: Früher war sie reaktiv, jetzt liegt sie nur noch da, das Training hat gewirkt. Hat es nicht. Abschalten ist keine Entspannung, und Stillhalten ist keine Zustimmung. Einen zusammengebrochenen Hund als ruhigen zu lesen, ist eine der folgenreichsten Fehldeutungen im Hundetraining (weil das äußere Verhalten den inneren Zustand nicht verrät).

7.4 Warum die Neudeutung für das Training zählt

Die ursprüngliche Darstellung besagte, dass Tiere Hilflosigkeit aus unkontrollierbaren aversiven Ereignissen lernen. Die moderne Lesart kehrt das um: Passivität ist die Grundreaktion des Gehirns auf anhaltende aversive Reize, und gelernt wird das Vorhandensein von Kontrolle (Maier & Seligman, 2016).

Das verändert das praktische Ziel. Die Aufgabe ist nicht, Hilflosigkeit zu verlernen, sondern Erfahrungen von Kontrolle aufzubauen, also vorhersehbare Zusammenhänge, in denen das Verhalten des Hundes zuverlässig ein Ergebnis bewirkt (schrittweise Protokolle als gut gestützter Weg). Dafür ist jedes Verhalten geeignet, und deshalb sind am Anfang einfache, leicht erreichbare Übungen nützlicher als alles Ehrgeizige.

7.5 Wie man es nicht nennen sollte

Erlernte Hilflosigkeit bezeichnet ein bestimmtes Phänomen, das unter Bedingungen unausweichlicher aversiver Reize entsteht. Die Bezeichnung auf einen Hund anzuwenden, der im Training still geworden ist, ist ein Schluss im Gewand einer Diagnose.

Beobachtbar ist ein Rückgang an angebotenem Verhalten, an Erkundung und an Beteiligung. Das verdient es, ernst genommen zu werden, ohne ein Laborkonstrukt zur Erklärung heranzuziehen, und es ist ein praktisches Problem für sich: Ein Hund, der nichts anbietet, ist mit jeder Methode schwerer zu trainieren.

8. Die langen Folgen: was dokumentiert ist

8.1 Was sich ansammelt

Anhaltender Stress bleibt nicht unbedingt im Moment, chronische Belastung kann langfristig die Wahrscheinlichkeit bestimmter Verhaltensprobleme erhöhen. Speziell beim Hund führte ein experimentelles Modell chronischen Stresses, bei dem Beagles aus geräumiger Gruppenhaltung in soziale und räumliche Einschränkung kamen, über sechs Wochen zu tiefer Körperhaltung und zu mehr Körperpflege, Pfotenheben, Lautäußerungen, repetitivem Verhalten und Kotfressen (Beerda et al., 1999a), zusammen mit hormonellen und immunologischen Veränderungen, deren Richtung von den vorherigen Bedingungen der Hunde abhing (Beerda et al., 1999b). Das ist direkte Evidenz am Hund, dass chronischer Stress eine breite Spur in Verhalten und Physiologie hinterlässt und nicht bloß eine schlechte Laune.

Die weitere Liste von Zusammenhängen, ein möglicherweise höheres Aggressionsrisiko, wenn mehr Situationen als bedrohlich gelesen werden, allgemeine Ängstlichkeit ohne bestimmten Auslöser (Angst hat ihre eigene Neurobiologie), zwanghafte Verhaltensweisen als „Ventil“, gestörter Schlaf, verringerte Lernfähigkeit und abgeflachte oder sprunghafte Emotionen, ist teilweise am Hund dokumentiert und teilweise übertragen und sollte in diesem gemischten Licht gelesen werden. Auf Zellebene soll chronischer Stress die synaptische Plastizität, die Belohnungsverarbeitung über Dopamin (was Motivation und Freude dämpft) und die Speicherung emotionaler Erinnerungen verändern. Chronischer Stress bleibt womöglich auch nicht im Gehirn: Er kann mit gesundheitlichen Belastungen verbunden sein, auch wenn sich Ursache und Wirkung schwer trennen lassen, und er wurde mit Markern biologischer Alterung in Verbindung gebracht (Stress und zelluläre Alterung beim Hund), und er wirkt über Wege wie den Darm auf den Körper (die Darm-Hirn-Achse). Das ist auch ein plausibler Grund, warum auf Unterdrückung beruhendes Training auf Dauer oft enttäuscht: Ein aversiver Reiz kann ein Verhalten zum Schweigen bringen, während das Stresssystem darunter weiterläuft, und das unterdrückte Verhalten taucht oft wieder auf (gehemmtes Verhalten ist kein gelöschtes Verhalten).

8.2 Wie fest die Aussagen zu den langen Folgen sind

Die in diesem Kapitel genannten Folgen sind sehr unterschiedlich gut belegt, und sie nebeneinanderzustellen, lässt sie gleichwertig aussehen.

Das Verhaltens- und Hormonbild chronischen Stresses beim Hund ist dokumentiert (Beerda et al., 1999a, 1999b). Der Zusammenhang zwischen furchtbezogenem Verhalten und Gesundheit stammt aus einem einzigen rückblickenden Datensatz mit Halterangaben, in dem Furcht vor fremden Menschen mit einer kürzeren Lebenszeit und extreme nicht soziale Furcht sowie Trennungsangst mit häufigeren und schwereren Hauterkrankungen einhergingen (Dreschel, 2010). Die zellulären und immunologischen Folgen sind von anderen Arten übertragen. Das Dritte mit der Sicherheit des Ersten darzustellen, schwächt das ganze Kapitel (eine Frage, der sich die Forschung zur zellulären Alterung von einer anderen Seite nähert). Wer die schwächste Aussage prüft und sie dünn findet, hat Grund, die stärkste gleich mit abzuwerten.

9. Welche Befunde von welcher Art stammen

9.1 Die Aufteilung

Die meisten Quellen dieses Beitrags stammen aus der Forschung am Hund, und die Trennlinie zwischen Evidenz vom Hund und übertragener Evidenz verläuft fast genau entlang der Linie zwischen dem, was beschrieben, und dem, was erklärt wird.

9.2 Was am Hund gemessen wurde

Chronischer Stress unter eingeschränkten Haltungsbedingungen wurde beim Hund im Verhalten und hormonell beschrieben (Beerda et al., 1999a, 1999b). Diese Arbeit hat das Verhaltensbild anhaltenden Stresses bei dieser Art begründet und ist noch immer der Bezugspunkt dafür.

Der Pigment-Störfaktor beim Haarcortisol wurde am Hund gemessen (Bennett & Hayssen, 2010), ebenso der Zusammenhang zwischen dem Langzeitcortisol von Hunden und Haltern (Sundman et al., 2019; Höglin et al., 2021). Auch der Zusammenhang zwischen aversiven Trainingsmethoden und Stressindikatoren stammt aus der Forschung am Hund (Vieira de Castro et al., 2020).

Furchtbezogenes Verhalten wurde außerdem in Halterangaben zu 721 verstorbenen Hunden mit Gesundheitsmaßen und Lebenszeit in Beziehung gesetzt (Dreschel, 2010), ein rückblickendes Design, das keine Richtung belegen kann (eine Frage, der sich die Forschung zur zellulären Alterung von einer anderen Seite nähert).

9.3 Was anderswo gezeigt wurde

Die Anfälligkeit des Hippocampus für anhaltende Glukokortikoid-Belastung und die Wirkung von Stress auf kognitive Funktionen stammen aus Arbeiten an Menschen und Nagern (McEwen & Sapolsky, 1995). Erlernte Hilflosigkeit wurde ursprünglich an Hunden gezeigt (Overmier & Seligman, 1967; Seligman & Maier, 1967), und ihre moderne Neudeutung ist eine neurowissenschaftliche Synthese aus Arbeiten an Nagern (Maier & Seligman, 2016).

9.4 Der unbequeme Fall der erlernten Hilflosigkeit

Dieser Fall verdient eine eigene Erwähnung, weil die ursprünglichen Experimente an Hunden mit unausweichlichen Stromreizen durchgeführt wurden, auf eine Weise, die heute keine Ethikkommission genehmigen würde. Der Befund stammt vom Hund, die moderne Erklärung dessen, was er bedeutet, nicht.

Wer ihn zitiert, muss beides sagen: Das Phänomen wurde bei dieser Art gezeigt, und die Neudeutung nach fünfzig Jahren, die seine Erklärung umkehrte, wurde anderswo erarbeitet. Es lohnt sich auch zu benennen, woraus die ursprünglichen Experimente bestanden, denn der Befund wird im Trainingskontext regelmäßig zitiert, ohne dass erkennbar ist, woher er stammt.

9.5 Was fehlt

Keine Studie am Hund hat Veränderungen des Hippocampus nach chronischem Stress mit Bildgebung erfasst, die Rezeptordichte gemessen oder Hunde von einer dokumentierten Stressbelastung bis zu einem Verhaltensergebnis langfristig begleitet. Die Kapitel zum Mechanismus beschreiben eine stimmige Erklärung der Beobachtungen am Hund, keine Messungen am Hund (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Die praktischen Aussagen dieses Beitrags stützen sich auf die Verhaltensspalte und bestehen fort, was auch immer mit der mechanistischen passiert.

10. Forschungslücken und methodische Herausforderungen

Das Vertrauen in dieses Bild sollte an seinen Grenzen ausgerichtet werden.

Artübergreifender Mechanismus. Die auffälligsten neuronalen Aussagen, Schwund im Hippocampus, versagende Rückkopplung, zelluläre Wirkungen auf die Plastizität, stammen von Nagern und Menschen. Für Hunde sind sie vernünftig, aber nicht direkt gezeigt.

Stress beim Hund messen. Cortisol ist ein unvollkommener Stellvertreter: Es schwankt mit Tageszeit, Bewegung und Aufregung ebenso wie mit Belastung, und einzelne Messungen sind verrauscht. Stressanzeichen im Verhalten sind aufschlussreich, verlangen aber sorgfältige, validierte Kodierung (die allgemeine Schwierigkeit, Verhalten messbar zu machen).

Korrelation und Richtung. Viele Zusammenhänge, Stress und Aggression, Stress und ein kleinerer Hippocampus, sind korrelativ, und die Ursache kann in beide Richtungen laufen oder in einem gemeinsamen dritten Faktor liegen.

Individuelle Unterschiede. Hunde unterscheiden sich in ihrer Stressreaktivität deutlich nach Wesen, Genetik und Vorgeschichte, deshalb lassen sich Befunde auf Gruppenebene nicht sauber auf den einzelnen Hund übertragen (der Bewältigungsstil prägt, wie ein Hund Stress begegnet), und frühe Erfahrungen können das System über epigenetische und entwicklungsbedingte Wege prägen (wie Erfahrungen die Stressachse einstellen).

Cortisol kann Erregung nicht von Belastung unterscheiden. Es steigt beim Spiel und in Vorfreude ebenso wie bei aversiven Ereignissen, und das begrenzt jede Studie in diesem Bereich, die es als Indikator des Wohlbefindens nutzt.

Haarcortisol hat einen Pigment-Störfaktor. Die Konzentrationen unterscheiden sich zwischen Haarfarben desselben Tieres (Bennett & Hayssen, 2010), deshalb müssen Vergleiche zwischen Hunden die Fellfarbe berücksichtigen, und das geschieht häufig nicht.

Hormonelle Reaktionen hängen von der Vorgeschichte ab. Unter derselben Einschränkung verliefen Cortisol- und CRH-Reaktionen bei Beagles je nach vorherigen Bedingungen in verschiedene Richtungen (Beerda et al., 1999b), und ein einzelner Wert lässt sich ohne diese Vorgeschichte nicht deuten.

Keine Längsschnittstudie am Hund verbindet Belastung und Ergebnis. Keine Studie begleitet Hunde von einer dokumentierten chronischen Stressbelastung bis zu einem Verhaltensergebnis, deshalb sind die hier beschriebenen Langzeitfolgen erschlossen und nicht verfolgt.

Der Mechanismus im Hippocampus wurde am Hund nicht gemessen. Strukturelle und funktionelle Veränderungen unter anhaltender Glukokortikoid-Belastung stammen aus Arbeiten an Menschen und Nagern (McEwen & Sapolsky, 1995).

11. Folgerungen für die Praxis

Wenn chronischer Stress ein Zustand des Nervensystems ist, dann ist die erste Aufgabe bei einem Hund, der sich schwertut, nicht Gehorsam, sondern Regulation. Daraus folgen fünf Schwerpunkte.

11.1 Stabilisieren vor dem Training

Ein entgleistes Nervensystem lernt wahrscheinlich schlechter: Chronischer Stress kann die Verarbeitung, Speicherung und den Abruf beeinträchtigen, auf die der Erwerb von Fähigkeiten angewiesen ist. Die Stressbelastung einzuschätzen und zu senken, kommt vor der Festlegung von Trainingszielen, nicht danach.

11.2 Vorhersehbarkeit wirkt

Für ein gestresstes Gehirn senkt Vorhersehbarkeit die Erregung, und Routine ist wohltuend statt langweilig: beständige Fütterungszeiten, vertraute Wege, stabile Erwartungen. Verlässliche Zusammenhänge geben ein Gefühl von Kontrolle zurück, und das ist nach der modernen Darstellung der erlernten Hilflosigkeit genau das, was Widerstandskraft aufbaut.

11.3 Umgebung vor Gehorsam

Aus einem entgleisten Nervensystem kann man sich nicht herausgehorchen. Die Umgebung zu steuern, also Auslöser zu verringern, sichere Rückzugsorte zu schaffen und Konfrontation zu dosieren, ist kein „Nachgeben“, sondern gibt dem System die Bedingungen, die es braucht, um zur Ruhe zu kommen.

11.4 Schrittweise, nicht erzwungen

Konfrontation sollte so langsam sein, dass sie dem Menschen fast sinnlos vorkommt. Das Nervensystem des Hundes gibt das Tempo vor, nicht der Plan des Trainers. Sichtbare Stresssignale bedeuten, dass das Tempo schon zu hoch ist, und wer darüber hinweggeht, sensibilisiert, statt zu helfen.

11.5 Verstärkung statt Korrektur

Korrektur erhöht tendenziell den Stress, auch wenn sie ein Verhalten stoppt, und baut Verknüpfungen mit Wachsamkeit statt mit Sicherheit auf, während Verstärkung Verknüpfungen mit Sicherheit aufbaut. Das ist eine starke Tendenz und kein absolutes „immer“, doch die Richtung ist gut gestützt, auch durch Arbeiten, die aversive Methoden mit mehr Stressverhalten, stärkeren Cortisolanstiegen und einer pessimistischeren kognitiven Verzerrung verbinden (Vieira de Castro et al., 2020) (die Folgen aversiver Methoden).

11.6 Was man statt Cortisol beobachten sollte

Nichts in diesem Beitrag legt nahe, dass Halter oder Trainer Hormone messen sollten. Die entscheidenden Größen sind beobachtbar: wie lange der Hund braucht, um sich nach einem Ereignis zu beruhigen, ob er in einer leicht fordernden Situation angebotenes Futter nimmt, ob der Schlaf durchgehend ist und wie viel passieren muss, bevor er reagiert.

Alle vier verändern sich, bevor ein Verhalten verschwindet, und alle vier lassen sich ohne Ausrüstung zählen (hier wird angesammelte Belastung sichtbar). Sie verbessern sich auch, bevor sich das eigentliche Problem bessert, und deshalb verhindert es, sie zu Beginn festzuhalten, den Schluss nach vier Wochen, es wirke nichts.

11.7 Warum Stabilisierung vor dem Training kommt

Ein Hund, bei dem vermutet wird, dass sein System zwischen Ereignissen nicht zum Ausgangswert zurückkehrt, soll in einem Zustand lernen, der genau die Prozesse beeinträchtigt, auf die Lernen angewiesen ist. Der Ausgangswert selbst ist beim einzelnen Tier selten messbar, deshalb ist das eine Arbeitsannahme aus dem Verhaltensbild und kein Messwert eines Instruments. Training unter diesen Bedingungen bringt langsamen Fortschritt und wird oft als Schwierigkeit des Hundes gelesen.

Belastung zu verringern, ist keine Verzögerung der Verhaltensarbeit. Nach dieser Darstellung ist es ihre Voraussetzung, und meist die günstigere Hälfte: weniger fordernde Ereignisse pro Woche kosten nichts und wirken sofort.

11.8 Der Haushalt ist Teil der Belastung

Chronischer Stress ist mehr eine Eigenschaft einer Situation als eines Tieres, und der größte Teil der Situation wird von Menschen gestaltet: der Tagesablauf, wie viel Erholungszeit zwischen fordernden Ereignissen liegt, wie vorhersehbar die Routine ist und wie der Haushalt reagiert, wenn der Hund sich schwertut.

Das ist kein Vorwurf. Dort liegt der verfügbare Hebel, und er ist meist größer als alles, was ein Protokoll hinzufügen kann. Haushalte in dieser Lage stehen häufig selbst unter Belastung, und ein Plan, der das übergeht, wird nicht umgesetzt, so gut er auf dem Papier ist.

Die Daten zum Haarcortisol weisen in dieselbe Richtung, ohne die Frage zu entscheiden. Bei 58 Paaren aus Hund und Halterin mit Shetland Sheepdogs und Border Collies hing das Langzeitcortisol von Hunden und Halterinnen zusammen, und die Persönlichkeit der Halterinnen hing mit den Werten der Hunde zusammen. Die Autoren deuten das so, dass Hunde den Stress ihrer Halter spiegeln (Sundman et al., 2019), eine spätere Korrektur betraf einen Rassenwert und eine Abbildung (Sundman et al., 2020). Bei urtümlichen Rassen und selbstständig jagenden Rassen fand sich keine solche Übereinstimmung, und das Haarcortisol der Hunde hing vor allem mit der Beziehung zwischen Halter und Hund zusammen (Höglin et al., 2021). Beides sind kleine Korrelationsstudien, und keine zeigt, dass der Stress eines Haushalts den Stress eines Hundes verursacht.

👉 Halterpersönlichkeit und Hundeverhalten: Was Studien über den Einfluss des Menschen zeigen

12. Auf einen Blick

Die Probenart bestimmt die Frage. Blut und Speichel erfassen Minuten bis Stunden, Urin einige Stunden, Kot etwa einen Tag, Haar die Wochen, in denen es gewachsen ist. Nur Haar bildet mit einer einzigen Probe längere Zeiträume ab.

Die Fellfarbe beeinflusst das Haarcortisol. Bei denselben Hunden enthielten schwarze Eumelanin-Haare weniger Cortisol als gelbe Phäomelanin-Haare, mit Agouti dazwischen (Bennett & Hayssen, 2010).

Cortisol zeigt Erregung, nicht Leiden. Es steigt beim Spiel und in Vorfreude ebenso wie bei Belastung, sodass ein erhöhter Wert Aktivierung belegt, aber nicht ihre Wertigkeit. Chronischer Stress kann sich auch in abgeflachten Reaktionen zeigen, deshalb ist Cortisol ein Bestandteil der Bewertung und kein Test.

Das Verhaltensbild am Hund ist belegt. Chronischer Stress unter eingeschränkter Haltung wurde beim Hund im Verhalten und hormonell beschrieben (Beerda et al., 1999a, 1999b).

Hormonelle Reaktionen können in entgegengesetzte Richtungen laufen. Unter derselben Einschränkung stieg das Cortisol in einer Gruppe von Beagles, in einer anderen blieb der Anstieg aus, je nach vorherigen Haltungsbedingungen (Beerda et al., 1999b).

Das Langzeitcortisol von Hunden und Haltern kann zusammenhängen. Bei Hütehundrassen hing es zusammen (Sundman et al., 2019), bei urtümlichen und selbstständig jagenden Rassen nicht, dort zählte vor allem die Beziehung zwischen Halter und Hund (Höglin et al., 2021).

Furchtbezogenes Verhalten hängt mit Gesundheit und Lebenszeit zusammen. In Halterangaben zu 721 verstorbenen Hunden ging Furcht vor fremden Menschen mit einer kürzeren Lebenszeit einher, in einem rückblickenden Design, das keine Richtung belegen kann (Dreschel, 2010).

Die Erklärung über den Hippocampus ist geliehen. Wirkungen von Glukokortikoiden auf den Hippocampus stammen aus Arbeiten an Menschen und Nagern (McEwen & Sapolsky, 1995) und wurden am Hund nicht gemessen.

Erlernte Hilflosigkeit wurde neu gedeutet, nicht bestätigt. Die moderne Darstellung besagt, dass Passivität die Grundreaktion auf anhaltende aversive Reize ist und dass Kontrolle gelernt wird (Maier & Seligman, 2016).

Ein stiller Hund ist nicht unbedingt ein erholter. Weniger angebotenes Verhalten passt zu einer Besserung ebenso wie zu einem Zusammenbruch, und am Tag selbst sehen beide gleich aus.

👉 Warum ein einziges Erlebnis so lange nachwirken kann: Wie eine einzige Erfahrung das Verhalten verändert

13. Fazit

Cortisol ist nicht der Bösewicht dieser Geschichte, Cortisol rettet Leben. Der Bösewicht ist die Entgleisung, der Alarm, der nicht abschaltet. Nach dem Maßstab erzählt, den dieses Thema verdient, sagt die Wissenschaft drei Dinge klar. Chronischer Stress ist beim Hund ein realer, messbarer Zustand mit einer dokumentierten Spur in Verhalten und Physiologie (Beerda et al., 1999a, 1999b), wobei einzelne Hormonwerte je nach Vorgeschichte in verschiedene Richtungen laufen können. Seine dramatischsten neuronalen Mechanismen sind, offen gesagt, von anderen Säugetieren geliehen und als starke Schlussfolgerung vertreten, nicht als Tatsache am Hund. Und seine praktische Lehre ist ein Wechsel des Ziels: von Kontrolle zu Regulation, davon, einen Hund stoppen zu wollen, dazu, einem Nervensystem zu helfen, zur Ruhe zu kommen. Ein Hund wird nicht mit Druck zur Ruhe geformt. Er bekommt die Sicherheit und das Gefühl von Kontrolle, unter denen Ruhe möglich wird. Wer das Stresssystem übergeht, läuft Gefahr, Symptome zu trainieren, wer es angeht, verbessert die Bedingungen, unter denen ein Hund lernen kann.

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick

• Viel „sturres“ oder „kaputtes“ Verhalten kann einen Zustand chronischen Stresses widerspiegeln statt Charakter, und chronische Belastung kann die Wahrscheinlichkeit bestimmter Verhaltensprobleme erhöhen. Stressachse und Cortisol sind kurzfristig sinnvoll, der Schaden entsteht durch die Dauer, einen Alarm, der nie ganz abschaltet, und nicht durch das Cortisol selbst.

• Die dramatische Aussage, chronisches Cortisol lasse den Hippocampus schrumpfen, ist bei Nagern und Menschen belegt (McEwen & Sapolsky, 1995), am Hund nicht direkt gezeigt, und selbst beim Menschen ist die Richtung umstritten. Die Verhaltensfolge, ein Hund, der sicher und gefährlich schlechter unterscheidet, ist real, der neuronale Mechanismus ist eine vernünftige Übertragung.

• Es gibt echte Evidenz am Hund, dass chronischer Stress das Tier verändert: Sechs Wochen Einschränkung brachten bei Beagles repetitives Verhalten, tiefe Körperhaltung und andere Stressanzeichen hervor (Beerda et al., 1999a), mit hormonellen und immunologischen Veränderungen, deren Richtung von früheren Bedingungen abhing (Beerda et al., 1999b). Sensibilisierung kann erklären, warum Stressprobleme eskalieren, und warum naives Fluten oft nach hinten losgeht.

• Erlernte Hilflosigkeit wurde zuerst an Hunden gezeigt (Overmier & Seligman, 1967; Seligman & Maier, 1967), und die Theorie wurde inzwischen umgekehrt: Passivität ist die Grundreaktion auf unkontrollierbaren Stress, und gelernt wird Kontrolle (Maier & Seligman, 2016). Klinisch ist ein abgeschalteter Hund nicht ruhig, sondern zusammengebrochen, und diese Stille für Erfolg zu halten, ist ein ernster Fehler.

• Der praktische Wechsel führt von Kontrolle zu Regulation: das Nervensystem vor dem Training stabilisieren, die Welt vorhersehbar machen, die Umgebung steuern, langsamer vorgehen, als nötig scheint, und Verstärkung der Korrektur vorziehen. Unterdrückung kann das Stresssystem darunter weiterlaufen lassen, und das Verhalten kehrt oft zurück. Cortisol kann ein Bestandteil der Stressbewertung sein, doch chronischen Stress erkennt man nicht allein an erhöhtem Cortisol.

Quellen

Beerda, B., Schilder, M. B. H., Bernadina, W., van Hooff, J. A. R. A. M., de Vries, H. W., & Mol, J. A. (1999b). Chronic stress in dogs subjected to social and spatial restriction. II. Hormonal and immunological responses. Physiology & Behavior, 66(2), 243–254. https://doi.org/10.1016/S0031-9384(98)00290-X

Beerda, B., Schilder, M. B. H., van Hooff, J. A. R. A. M., de Vries, H. W., & Mol, J. A. (1999a). Chronic stress in dogs subjected to social and spatial restriction. I. Behavioral responses. Physiology & Behavior, 66(2), 233–242. https://doi.org/10.1016/S0031-9384(98)00289-3

Bennett, A., & Hayssen, V. (2010). Measuring cortisol in hair and saliva from dogs: Coat color and pigment differences. Domestic Animal Endocrinology, 39(3), 171–180. https://doi.org/10.1016/j.domaniend.2010.04.003

Dreschel, N. A. (2010). The effects of fear and anxiety on health and lifespan in pet dogs. Applied Animal Behaviour Science, 125(3–4), 157–162. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2010.04.003

Höglin, A., Van Poucke, E., Katajamaa, R., Jensen, P., Theodorsson, E., & Roth, L. S. V. (2021). Long-term stress in dogs is related to the human–dog relationship and personality traits. Scientific Reports, 11, 8612. https://doi.org/10.1038/s41598-021-88201-y

Maier, S. F., & Seligman, M. E. P. (2016). Learned helplessness at fifty: Insights from neuroscience. Psychological Review, 123(4), 349–367. https://doi.org/10.1037/rev0000033

McEwen, B. S., & Sapolsky, R. M. (1995). Stress and cognitive function. Current Opinion in Neurobiology, 5(2), 205–216. https://doi.org/10.1016/0959-4388(95)80028-X

Overmier, J. B., & Seligman, M. E. P. (1967). Effects of inescapable shock upon subsequent escape and avoidance responding. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 63(1), 28–33. https://doi.org/10.1037/h0024166

Seligman, M. E. P., & Maier, S. F. (1967). Failure to escape traumatic shock. Journal of Experimental Psychology, 74(1), 1–9. https://doi.org/10.1037/h0024514

Sundman, A.-S., Van Poucke, E., Svensson Holm, A.-C., Faresjö, Å., Theodorsson, E., Jensen, P., & Roth, L. S. V. (2019). Long-term stress levels are synchronized in dogs and their owners. Scientific Reports, 9, 7391. https://doi.org/10.1038/s41598-019-43851-x

Sundman, A.-S., Van Poucke, E., Svensson Holm, A.-C., Faresjö, Å., Theodorsson, E., Jensen, P., & Roth, L. S. V. (2020). Author correction: Long-term stress levels are synchronized in dogs and their owners. Scientific Reports, 10, 17112. https://doi.org/10.1038/s41598-020-74204-8

Vieira de Castro, A. C., Fuchs, D., Morello, G. M., Pastur, S., de Sousa, L., & Olsson, I. A. S. (2020). Does training method matter? Evidence for the negative impact of aversive-based methods on companion dog welfare. PLoS ONE, 15(12), e0225023. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0225023