Neurochemie beim Hund: Was gemessen wird, was erschlossen ist und wo die Grenze liegt

Über kaum ein Thema wird im Hundebereich so selbstsicher gesprochen wie über Botenstoffe. Dopamin motiviert, Oxytocin bindet, Cortisol stresst, Serotonin beruhigt. Diese Sätze sind nicht falsch — aber sie stammen fast alle aus der Forschung an anderen Arten, und der Weg vom Nagerhirn zum Familienhund ist länger, als die Darstellung vermuten lässt.

Dieser Artikel behandelt deshalb nicht, welcher Botenstoff was tut. Er behandelt die Frage davor: Was ist beim Hund tatsächlich gemessen worden? Die Antwort fällt schmaler aus als erwartet und ordnet sich in drei sehr unterschiedlich belastbare Ebenen.

Behandelt werden die Bildgebung am wachen Hund und was sie leisten kann, der Stand zu Dopamin, Oxytocin, Cortisol und den Katecholaminen, die Sonderstellung von Serotonin und GABA sowie ein Prüfschema, mit dem sich neurochemische Aussagen über Hunde einordnen lassen, ohne die Primärliteratur zu kennen.

Zur inhaltlichen Übersicht über Gehirn, Hormone und Verhalten: Neurologie des Hundeverhaltens

1. Drei Ebenen der Evidenz

1.1 Direkt gemessen

Auf der stärksten Ebene steht, was beim Hund selbst erhoben wurde. Das ist im Wesentlichen: die Konzentration von Hormonen in Blut, Speichel, Urin oder Haar, physiologische Größen wie Herzfrequenz und Herzratenvariabilität, sowie das BOLD-Signal in der funktionellen Bildgebung.

Diese Liste ist kurz, und sie hat eine auffällige Lücke: Zentrale Neurotransmitterspiegel sind darin nicht enthalten.

Der Grund ist methodisch und nicht durch Aufwand zu beheben. Verfahren, die Transmitteraktivität im Gehirn direkt erfassen — Mikrodialyse, Positronen-Emissions-Tomographie mit Radioliganden, Elektrodenableitung — sind entweder invasiv oder erfordern radioaktive Marker. Beim Familienhund kommt beides für Verhaltensforschung nicht infrage.

Was daraus folgt, ist ungewöhnlich: Die Lücke ist strukturell. Kein noch so gut ausgestattetes Labor wird sie unter tierschutzverträglichen Bedingungen schließen.

1.2 Indirekt erschlossen

Auf der zweiten Ebene steht, was aus Beobachtetem geschlossen wird. Wenn eine Hirnregion aktiviert ist, die in anderen Arten als dopaminerg charakterisiert wurde, wird auf dopaminerge Beteiligung geschlossen. Wenn ein serotonerg wirksames Medikament ein Verhalten verändert, wird auf serotonerge Beteiligung geschlossen.

Beide Schlüsse sind vernünftig. Sie sind aber Schlüsse, keine Messungen — und sie können falsch sein, weil Hirnregionen mehrere Transmittersysteme beherbergen und Medikamente mehrere Angriffspunkte haben.

1.3 Übertragen

Auf der dritten Ebene steht, was aus anderen Arten übernommen wird. Der überwiegende Teil dessen, was über Hundeneurochemie geschrieben wird, gehört hierher: Rezeptordynamik, Rückkopplungsschleifen, zeitliche Verläufe, die Wirkung einzelner Rezeptorsubtypen.

Die Übertragung ist legitim — die beteiligten Systeme sind über Säugetiere hinweg stark konserviert. Problematisch wird sie erst, wenn die Ebene nicht mehr erkennbar ist.

Und das geschieht durch einen unauffälligen Mechanismus. Eine Primärarbeit formuliert vorsichtig, eine Übersichtsarbeit fasst zusammen, ein Fachbuch verdichtet, ein Ratgeber vereinfacht, ein Blogartikel zitiert den Ratgeber. Auf jeder Stufe fällt ein Vorbehalt weg, und keine Stufe ist für sich unredlich. Am Ende steht eine Aussage über Hunde, die nie an Hunden geprüft wurde — ohne dass sich sagen ließe, wo genau sie entstanden ist.

Zur methodischen Grundfrage, wie Aussagen prüfbar formuliert werden: Erlerntes Verhalten vs. Emotion beim Hund

2. Bildgebung beim wachen Hund

2.1 Der methodische Durchbruch

2012 gelang es erstmals, Hunde ohne Sedierung und ohne Fixierung im MRT zu untersuchen. Berns, Brooks und Spivak trainierten zwei Hunde darauf, während der Messung bewegungslos zu bleiben, und fanden bei beiden eine Aktivierung des Nucleus caudatus auf ein Handzeichen, das Futter ankündigte, gegenüber einem Handzeichen ohne Ankündigung (Berns, Brooks & Spivak, 2012).

Die Bedeutung dieser Arbeit liegt in der Methode, nicht im Befund. Sie zeigte, dass sich Hirnaktivität beim wachen, freiwillig mitarbeitenden Hund erfassen lässt — trainiert mit positiver Verstärkung, mit der Möglichkeit, jederzeit auszusteigen.

2.2 Die Heterogenität, die selten mitzitiert wird

Ein Jahr später prüfte dieselbe Gruppe die Wiederholbarkeit an elf weiteren Hunden, insgesamt dreizehn. Das Ergebnis steht im Titel der Arbeit und wird trotzdem regelmäßig übergangen: Acht von dreizehn Hunden zeigten eine positive differenzielle Caudatus-Antwort auf das Belohnungssignal. Die mittlere differenzielle Antwort lag bei 0,09 Prozent (Berns, Brooks & Spivak, 2013).

Fünf von dreizehn zeigten sie also nicht. Das ist kein Makel der Studie — die Autoren nennen die Heterogenität selbst als Ergebnis. Es ist aber ein Maßstab dafür, wie belastbar Aussagen der Form „im Hundegehirn passiert X“ sind.

Auch die Effektgröße verdient Beachtung. 0,09 Prozent Signalunterschied klingt nach wenig und ist es auch — in derselben Größenordnung wie in vergleichbaren Humanstudien. Solche Werte sind messbar, aber sie tragen keine Aussagen über einzelne Tiere.

Zu dieser Arbeit erschien 2014 zudem eine Korrektur: In einer Abbildung war das Bild eines Hundes versehentlich einem anderen zugeordnet worden. Inhaltlich folgenlos, aber ein Beispiel dafür, dass auch prominente Arbeiten Korrekturen tragen können, die beim Zitieren übersehen werden.

Zu stabilen individuellen Unterschieden: Temperament und Coping-Stile beim Hund

2.3 Was fMRT misst — und was nicht

Der entscheidende Punkt für dieses Thema: Die funktionelle Bildgebung misst keine Botenstoffe. Sie erfasst Veränderungen im Sauerstoffgehalt des Blutes als indirektes Maß für neuronale Aktivität — mit einer zeitlichen Auflösung im Sekundenbereich und ohne Aussage darüber, welcher Transmitter beteiligt ist.

Wenn also aus einer Caudatus-Aktivierung auf Dopamin geschlossen wird, ist das ein Schluss über zwei Zwischenschritte: vom Sauerstoffsignal auf neuronale Aktivität, und von der Region auf das Transmittersystem. Beide Schritte sind begründet. Keiner ist eine Messung.

Hinzu kommt eine Einschränkung, die für Verhaltensfragen besonders schwer wiegt: Das Verfahren erfordert einen bewegungslosen Hund in einer lauten Röhre. Damit lassen sich Reaktionen auf Handzeichen, Gerüche und Bilder untersuchen — nicht aber die Situationen, um die es in der Verhaltenstherapie geht. Eine Hundebegegnung an der Leine ist im Scanner nicht abbildbar.

Zur Alltagsform solcher Situationen: Reaktivität beim Hund: Erregung, Schwelle und Regulation

3. Dopamin

3.1 Was das System tut

Dopamin ist kein Glückshormon. Es signalisiert Motivation, Erwartung und vor allem den Vorhersagefehler — die Abweichung zwischen erwartetem und tatsächlichem Ergebnis. Fällt ein Ergebnis besser aus als erwartet, steigt die phasische Aktivität; fällt es schlechter aus, sinkt sie.

Diese Charakterisierung stammt aus Elektrodenableitungen an Primaten und Nagern. Sie ist einer der am besten belegten Befunde der gesamten Neurowissenschaft — an anderen Arten.

Praktisch bedeutsam ist die Unterscheidung zwischen dem Wollen und dem Mögen. Dopaminerge Aktivität ist eng an das Anstreben einer Belohnung gekoppelt, weniger an das Wohlgefühl beim Erhalten. Ein Hund kann etwas intensiv anstreben, ohne dass der Erhalt ihm entsprechend viel gibt — was einen Teil dessen erklärt, was im Training als übersteigerte Motivation beschrieben wird.

Zur Wirkung von Dopamin im Detail: Dopamin beim Hund: Wie der Botenstoff Motivation und Lernen beeinflusst

Zur Rolle des Vorhersagefehlers beim Lernen: Vorhersagefehler beim Hund: Wie Überraschung Lernen steuert

3.2 Was beim Hund gezeigt ist

Beim Hund liegt die Evidenz auf der Bildgebungsebene. Cook und Kollegen untersuchten fünfzehn wache Hunde und verglichen die Aktivierung im ventralen Nucleus caudatus auf konditionierte Reize, die Futter, Lob oder nichts ankündigten. Die individuellen Unterschiede in dieser Antwort ließen sich anschließend mit dem Verhalten in einem Wahlversuch in Verbindung bringen — manche Hunde bevorzugten soziale Zuwendung, andere Futter (Cook, Prichard, Spivak & Berns, 2016).

Das ist ein bemerkenswerter Befund, weil er eine Brücke zwischen Hirnantwort und individueller Präferenz schlägt. Was er nicht ist: eine Dopaminmessung.

Zur Gestaltung von Verstärkung im Training: Verstärkerpläne beim Hund

3.3 Der Sprung, der regelmäßig gemacht wird

Aus „der Nucleus caudatus reagiert auf Belohnungsankündigung“ wird in der Weitergabe meist „Dopamin wird ausgeschüttet“. Der Zwischenschritt verschwindet, und mit ihm die Unsicherheit.

Praktisch ist der Unterschied gering — die dopaminerge Deutung ist plausibel. Für die Belastbarkeit einer Aussage ist er erheblich, weil sich daran ablesen lässt, ob jemand die Primärliteratur gelesen hat oder eine Kette von Zusammenfassungen.

Zur Frustration als Folge negativer Vorhersagefehler: Frustration beim Hund: Neurobiologie und Impulskontrolle

4. Oxytocin

4.1 Peripher messbar

Oxytocin gehört zu den wenigen Substanzen, die beim Hund direkt bestimmt werden — in Blut, Urin und Speichel. Damit steht es methodisch besser da als die klassischen Neurotransmitter, und entsprechend umfangreich ist die Literatur zur Mensch-Hund-Beziehung.

Zur Rolle von Oxytocin für Bindung und Beziehung: Oxytocin bei Hunden

4.2 Das Messproblem

Der Vorteil ist allerdings kleiner, als er wirkt. Periphere Oxytocinwerte und zentrale Oxytocinaktivität sind nicht dasselbe, und ihr Zusammenhang ist umstritten. Hinzu kommt, dass verschiedene Analyseverfahren — mit oder ohne Extraktionsschritt — für dieselben Proben Werte liefern, die um Größenordnungen auseinanderliegen können.

Wer Oxytocinbefunde vergleicht, muss deshalb zuerst prüfen, ob dieselbe Methode verwendet wurde. Diese Prüfung unterbleibt in populären Darstellungen regelmäßig.

4.3 Grenzen der Deutung

Die Bezeichnung „Bindungshormon“ ist eine Verkürzung. Oxytocin ist an sozialer Zuwendung beteiligt, aber ebenso an der Verstärkung bestehender Gruppengrenzen — es macht nicht generell freundlicher, sondern verstärkt die Ausrichtung auf das Vertraute. Unter bestimmten Bedingungen geht erhöhte Oxytocinaktivität mit mehr Abwehr gegenüber Fremden einher, nicht mit weniger.

Für die Praxis heißt das: Aus einem Oxytocinbefund lässt sich keine Aussage über die Verträglichkeit eines Hundes ableiten. Er sagt etwas über die Ausrichtung auf Bekanntes, nicht über soziale Offenheit.

Zur Aggressionsseite dieser Unterscheidung: Aggression beim Hund: Ursachen und Auslöser verstehen

Zur Bindung als Regulationssystem: Bindungsstile beim Hund

5. Cortisol und Katecholamine

5.1 Die am besten messbare Gruppe

Hier ist die Lage am günstigsten. Cortisol lässt sich in Speichel, Urin und Haar bestimmen, Katecholamine im Urin, und für alle drei Medien liegen beim Hund validierte Verfahren vor. Diese Gruppe ist der Grund, warum stressbezogene Aussagen über Hunde besser belegt sind als alle anderen neurochemischen. Die Validierungsarbeit dazu reicht bis in die 1990er Jahre zurück, als Speichelcortisol, Urincortisol und Katecholamine erstmals systematisch als nichtinvasive Verfahren beim Hund verglichen wurden (Beerda, Schilder, Janssen & Mol, 1996).

Es ist kein Zufall, dass ausgerechnet hier die Datenlage am besten ist: Die Substanzen sind peripher zugänglich, chemisch stabil und ohne Belastung für das Tier zu gewinnen. Wo eine nichtinvasive Messung möglich war, ist geforscht worden — und wo nicht, eben nicht.

5.2 Deutungsgrenzen

Auch hier gilt der Vorbehalt aus dem vorangehenden Abschnitt: Gemessen wird die Peripherie, nicht das Gehirn. Und die Werte lassen sich nicht linear in Belastung übersetzen — bei chronischer, unkontrollierbarer Beanspruchung kann die Regulation sich verändern, bis hin zu sinkenden statt steigenden Werten.

Zur Messung und ihren Fallstricken im Detail: Chronischer Stress beim Hund: Cortisol verstehen und richtig messen

Zur Zellalterung als möglichem Langzeitmarker: Telomere beim Hund: Zellalterung, Stress und Lebenserwartung

6. Serotonin, GABA und die Pharmakologie

6.1 Klinische Wirksamkeit als indirekter Beleg

Serotonerg wirksame Substanzen haben in der Verhaltensmedizin einen festen Platz, und GABAerge Substanzen werden bei akuter Angst eingesetzt. Dass sie wirken, ist ein Argument für die Beteiligung dieser Systeme.

6.2 Warum das kein Nachweis ist

Es ist allerdings ein schwaches Argument, und zwar aus einem grundsätzlichen Grund: Aus der Wirkung eines Medikaments lässt sich nicht auf die Ursache eines Zustands schließen. Dass ein Schmerzmittel hilft, beweist keinen Schmerzmittelmangel.

Für den Hund kommt hinzu, dass direkte Messungen zentraler Serotonin- oder GABA-Aktivität nicht vorliegen — weder bildgebend noch über Liquoranalysen im Rahmen von Verhaltensstudien.

Erschwerend ist die zeitliche Struktur der Wirkung. Serotonerg wirksame Substanzen erhöhen den verfügbaren Botenstoff binnen Stunden, ihre klinische Wirkung setzt aber erst nach Wochen ein. Diese Lücke spricht dagegen, dass ein einfacher Mangel behoben wird — was auch immer wirkt, es sind wahrscheinlich nachgeordnete Anpassungsvorgänge.

Zur Evidenzlage aversiver Methoden als Vergleichsfall: Aversive Methoden beim Hund

6.3 Der Rückschlussfehler in der Praxis

Konkret äußert sich das in Sätzen wie „ängstliche Hunde haben zu wenig Serotonin“. Diese Aussage ist beim Hund nicht belegt, sie ist selbst beim Menschen umstritten, und sie legt eine Behandlungsrichtung nahe, die aus ihr nicht folgt.

Die praktische Folge ist keine harmlose. Wenn ein Zustand als Stoffwechselmangel dargestellt wird, erscheint Verhaltensarbeit als nachrangig — und ausbleibende Fortschritte werden der Substanz zugeschrieben statt dem Vorgehen. Medikation hat in der Verhaltensmedizin einen berechtigten Platz, aber die Begründung dafür ist die klinische Erfahrung, nicht ein gemessener Mangel.

Zum Erwerb konditionierter Furchtreaktionen als Alternative zur Mangel-Erklärung: Furchtkonditionierung und Rekonsolidierung beim Hund

Zur Neurobiologie von Furcht und ihren Übertragungsgrenzen: Angst beim Hund: Neurobiologie und Verhaltensstörung

7. Neurochemische Aussagen prüfen

7.1 Drei Fragen

Für die Einordnung einer Behauptung genügen drei Fragen. Erstens: An welcher Art wurde gemessen? Wenn die Antwort nicht „Hund“ lautet, handelt es sich um eine Übertragung. Zweitens: Was genau wurde gemessen? Ein Hormonwert in Speichel ist etwas anderes als eine Aktivierung im MRT und wieder etwas anderes als ein Rezeptorbefund. Drittens: Wie groß war die Stichprobe? Bei der Bildgebung liegt sie beim Hund typischerweise im niedrigen zweistelligen Bereich.

7.2 Typische Warnzeichen

Drei Formulierungsmuster deuten auf eine überdehnte Aussage hin. Botenstoffe mit Eigenschaftszuschreibung — „Glückshormon“, „Kuschelhormon“, „Stresshormon“ — verkürzen eine Funktion zu einer Wirkung. Zahlenangaben ohne Verfahrensangabe sind bei Oxytocin praktisch bedeutungslos. Und Aussagen über Rezeptorsubtypen oder molekulare Kaskaden beim Hund stammen mit hoher Wahrscheinlichkeit aus dem Nagermodell.

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7.3 Was trotzdem tragfähig bleibt

Diese Zurückhaltung entwertet die Neurobiologie nicht. Tragfähig bleibt: dass Belohnungserwartung beim Hund eine messbare Hirnantwort erzeugt, dass individuelle Unterschiede darin mit Präferenzen im Verhalten zusammenhängen, dass die Stressachsen auf unterschiedlichen Zeitskalen arbeiten, und dass Erregung die Verfügbarkeit regulierender Prozesse einschränkt.

Das ist weniger, als in Ratgebern steht, und mehr als nichts — vor allem ist es genug für alle praktischen Schlussfolgerungen, die daraus gezogen werden.

Dieser letzte Punkt verdient Nachdruck, weil er die naheliegende Sorge entkräftet. Keine der üblichen Empfehlungen hängt an der Neurochemie: Unter der Schwelle arbeiten, Erholung einplanen, Vorhersehbarkeit herstellen, Bewertung statt Verhalten verändern — all das folgt aus Verhaltensbefunden und Lerntheorie und würde auch gelten, wenn über Botenstoffe beim Hund gar nichts bekannt wäre.

Die Neurochemie liefert also keine Handlungsanweisungen, sondern Erklärungen für Handlungsanweisungen, die anderswo begründet sind. Das ist ihr eigentlicher Wert — und der Grund, warum ihre Überdehnung so wenig kostet und so leicht passiert.

Zur Verhaltensunterdrückung als Beispiel für eine Fehldeutung ohne Neurochemie: Erlernte Hilflosigkeit beim Hund

Zur präfrontalen Regulation: Selbstkontrolle beim Hund: Frontalcortex und Impulsregulation

8. Zusammenfassung im Überblick

Neurochemische Aussagen über Hunde verteilen sich auf drei Ebenen: direkt gemessen, indirekt erschlossen, aus anderen Arten übertragen. Direkt gemessen werden im Wesentlichen periphere Hormonwerte und das BOLD-Signal in der Bildgebung — zentrale Neurotransmitterspiegel gehören nicht dazu.

Die Bildgebung am wachen Hund existiert seit 2012 und begann mit zwei Tieren. In der Folgearbeit an dreizehn Hunden zeigten acht eine positive differenzielle Caudatus-Antwort auf ein Belohnungssignal, fünf nicht. Diese Heterogenität ist ein Ergebnis der Arbeit, kein Mangel — und ein Maßstab für die Belastbarkeit pauschaler Aussagen.

Am besten belegt ist die Stressgruppe: Cortisol und Katecholamine sind beim Hund in mehreren Medien validiert messbar. Am schwächsten belegt sind Serotonin und GABA, für die keine direkten Messungen aus Verhaltensstudien vorliegen und deren Beteiligung ausschließlich aus der klinischen Wirksamkeit erschlossen wird.

9. Forschungslücken und Kontroversen

9.1 Keine zentrale Transmittermessung

Die grundlegende Lücke ist methodischer Natur. Verfahren, die zentrale Transmitteraktivität direkt erfassen, sind entweder invasiv oder erfordern radioaktive Marker — beides ist bei Familienhunden nicht vertretbar. Diese Lücke ist deshalb nicht durch mehr Forschungsmittel zu schließen.

9.2 Kleine Stichproben in der Bildgebung

Die Bildgebungsarbeiten am Hund arbeiten mit Stichproben im niedrigen zweistelligen Bereich. Das liegt in der Natur der Sache — jeder Hund muss über Monate trainiert werden —, begrenzt aber die Verallgemeinerbarkeit erheblich.

9.3 Vergleichbarkeit der Verfahren

Bei Oxytocin und teilweise auch bei Cortisol liefern verschiedene Analyseverfahren nicht vergleichbare Werte. Solange keine Standardisierung erfolgt, sind Befunde aus verschiedenen Laboren nur eingeschränkt zusammenführbar.

Zum experimentellen Zugang zu affektiven Zuständen ohne Neurochemie: Cognitive Bias beim Hund: Stimmung messbar machen

10. Fazit

Die Neurochemie des Hundes ist ein Feld mit einer schmalen Messbasis und einer breiten Deutungsschicht. Das ist kein Vorwurf an die Forschung — die methodischen Grenzen sind real und teilweise unüberwindbar. Es ist ein Vorwurf an die Weitergabe, die diese Schichtung regelmäßig einebnet.

Für die Einordnung genügt eine Gewohnheit: bei jeder Aussage über Botenstoffe beim Hund zu fragen, an welcher Art gemessen wurde. Die Antwort verändert nicht die praktische Konsequenz, aber sie verändert, mit welcher Sicherheit man sie vertritt.

Und sie hat einen Nebeneffekt, der für die Beratung zählt. Wer den Unterschied zwischen Messung und Übertragung benennen kann, muss weniger oft zurückrudern — und wird glaubwürdiger, nicht unsicherer.

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick zu Neurochemie beim Hund

Zentrale Neurotransmitterspiegel werden beim Hund nicht gemessen. Direkt erhoben werden periphere Hormonwerte und das BOLD-Signal in der Bildgebung. Alles, was über Rezeptordynamik oder molekulare Kaskaden gesagt wird, ist aus anderen Arten übertragen.

Bildgebung misst keine Botenstoffe. Das fMRT erfasst Veränderungen im Sauerstoffgehalt des Blutes als indirektes Maß neuronaler Aktivität. Von dort auf Dopamin zu schließen, sind zwei Zwischenschritte — beide begründet, keiner eine Messung.

Die Hundeforschung ist heterogener, als sie wiedergegeben wird. In der Wiederholungsarbeit von Berns, Brooks und Spivak (2013) zeigten acht von dreizehn Hunden eine positive differenzielle Caudatus-Antwort auf ein Belohnungssignal — fünf nicht.

Die Stressgruppe ist am besten belegt. Cortisol und Katecholamine sind beim Hund in mehreren Medien validiert messbar. Serotonin und GABA sind am schwächsten belegt: Ihre Beteiligung wird ausschließlich aus der Wirksamkeit von Medikamenten erschlossen — und aus einer Wirkung folgt keine Ursache.

Drei Fragen genügen zur Einordnung. An welcher Art wurde gemessen, was genau wurde gemessen, und wie groß war die Stichprobe. Wer diese drei beantworten kann, braucht die Primärliteratur nicht gelesen zu haben, um eine Aussage einzuordnen.

Quellen

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Berns, G. S., Brooks, A., & Spivak, M. (2013). Replicability and heterogeneity of awake unrestrained canine fMRI responses. PLoS ONE, 8(12), e81698. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0081698

Cook, P. F., Prichard, A., Spivak, M., & Berns, G. S. (2016). Awake canine fMRI predicts dogs' preference for praise vs food. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 11(12), 1853–1862. https://doi.org/10.1093/scan/nsw102

Beerda, B., Schilder, M. B. H., Janssen, N. S. C. R. M., & Mol, J. A. (1996). The use of saliva cortisol, urinary cortisol, and catecholamine measurements for a noninvasive assessment of stress responses in dogs. Hormones and Behavior, 30(3), 272–279. https://doi.org/10.1006/hbeh.1996.0033

Sundman, A.-S., Van Poucke, E., Svensson Holm, A.-C., Faresjö, Å., Theodorsson, E., Jensen, P., & Roth, L. S. V. (2019). Long-term stress levels are synchronized in dogs and their owners. Scientific Reports, 9, 7391. https://doi.org/10.1038/s41598-019-43851-x

Vieira de Castro, A. C., Fuchs, D., Morello, G. M., Pastur, S., de Sousa, L., & Olsson, I. A. S. (2020). Does training method matter? Evidence for the negative impact of aversive-based methods on companion dog welfare. PLoS ONE, 15(12), e0225023. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0225023