Frustration beim Hund: Verletzte Erwartung, Messung und Evidenz

Frustration hat fast jeder Hundehalter schon beobachtet: die Pfote, die gegen den Napf schlägt, wenn das Futter auf sich warten lässt, das verzweifelte Bellen, wenn ein ersehnter Spielpartner knapp außer Reichweite ist, der plötzliche Ausbruch, wenn ein Leckerchen einen Moment zu lange zurückgehalten wird. Meist ist das harmlos, kleine Ausbrüche bei sonst gut erzogenen Hunden. Wenn Frustration aber chronisch, heftig oder unkontrollierbar wird, kann sie auf etwas Tieferes hinweisen: auf Schwierigkeiten, Impulse und Emotionen zu regulieren.

Dieser Beitrag untersucht die Neurobiologie der Frustration beim Hund, also den präfrontalen Kortex und das limbische System sowie die Botenstoffe Dopamin und Serotonin, und was die Evidenz dazu sagt, warum belohnungsbasiertes Impulskontrolltraining hilft. Leitgedanke ist, dass Frustrationstoleranz nicht in einer einzelnen Region oder einem einzelnen Botenstoff sitzt, sondern aus einem Zusammenspiel von Hemmungskontrolle, emotionaler Erregung, Belohnungserwartung, Stressphysiologie und Lerngeschichte entsteht. Und er hält eine klare Trennung ein: Die Befunde zum Verhalten, also zu Frustration und Impulskontrolle beim Hund, sind am Hund zunehmend dokumentiert. Die mechanistische Erklärung, also Vorhersagefehler des Dopamins und das Zusammenspiel von präfrontalem Kortex und limbischem System, stammt dagegen überwiegend aus der Neurowissenschaft an Primaten und Nagern und wird auf den Hund übertragen. Der Text kennzeichnet, was was ist.

1. Frustration definieren: ein neurobiologischer Blick

1.1 Ein sekundärer Zustand

Frustration lässt sich als emotionale Reaktion beschreiben, die auftritt, nachdem eine Erwartung verletzt wurde (McPeake et al., 2019), typischerweise wenn eine Belohnung verzögert, verringert oder vorenthalten wird. Oft wird sie als sekundärer Zustand beschrieben und nicht als primäre Emotion wie Furcht. Beim Hund tritt sie meist auf, wenn zielgerichtetes Verhalten blockiert wird oder ein erwartetes Ergebnis ausbleibt. Ihre Stärke hängt plausibel vom Wert der erwarteten Belohnung ab, von der Dauer der Verzögerung oder Blockade und von der Impulskontrolle des einzelnen Hundes. In einer Studie reagierten weniger ausdauernde und impulsivere Hunde empfindlicher auf ungleiche Belohnung, was die Autoren mit einer geringeren Frustrationstoleranz in Verbindung bringen. Allerdings reagierten auch Hunde mit langsamerer Entscheidungsgeschwindigkeit in Hemmungsaufgaben empfindlicher (Brucks et al., 2017). Häufig beschriebene Anzeichen sind mehr Bewegung und Unruhe, Lautäußerungen, Übersprungshandlungen wie Kratzen, Schnüffeln oder Gähnen, umgeleitete Aggression und Versuche, sich an der Barriere vorbeizudrängen. Leichte Frustration gehört zum normalen Alltag. Zum Problem wird sie, wenn ein Hund sie nicht regulieren kann und aus einem kurzen Ärger bei einem Hund eine überwältigende Reaktion bei einem anderen wird.

1.2 Wie die Evidenz zu lesen ist

Die Evidenz vom Hund betrifft hier Verhalten und Physiologie: Tests zur Hemmungskontrolle, Zusammenhänge zwischen Serotonin und Aggression, Konfliktverhalten in der Pubertät und die Folgen von Trainingsmethoden für das Wohlbefinden. Die Mechanismen auf der Ebene von Schaltkreisen und Botenstoffen stammen überwiegend von anderen Säugetieren. Dieser Beitrag hält beides getrennt, damit ein am Hund dokumentierter Befund nicht mit einem übertragenen Mechanismus verwechselt wird.

1.3 Frustration ist nicht ein einziges Merkmal

Das später besprochene Messinstrument hat Frustration in fünf Komponenten aufgelöst statt in eine, bezeichnet als allgemeine Frustration, Barrierefrustration und Ausdauer, unerfüllte Erwartungen, Autonomiebestreben und Frustrationsbewältigung (McPeake et al., 2019). Das lohnt sich für den Rest des Beitrags zu behalten. Ein Hund, der mit einer Verzögerung nicht zurechtkommt, ein Hund, der es nicht aushält, von einem Ziel zurückgehalten zu werden, und ein Hund, der sich nach einer Episode schlecht erholt, zeigen nicht zwangsläufig dasselbe Merkmal.

Frustration als eine einzige Dimension zu behandeln, ist bequem und wahrscheinlich falsch. Das ist ein Grund, warum Hundeführer feststellen, dass ein Hund mit angeblich niedriger Frustrationstoleranz in manchen blockierten Situationen gut zurechtkommt und in anderen nicht (weil sich Gelerntes nicht automatisch auf andere Situationen überträgt).

1.4 Was Frustration nicht ist

Zwei Zustände werden regelmäßig als Frustration bezeichnet und sind etwas anderes. Erregung ohne verletzte Erwartung ist Aufregung, und sie erzeugt ähnlich aussehendes Verhalten aus einem anderen Grund. Belastung angesichts einer Bedrohung ist Furcht, und sie verlangt eine ganz andere Antwort.

Das unterscheidende Merkmal ist die Erwartung: Frustration setzt voraus, dass das Tier etwas Bestimmtes erwartet und nicht bekommen hat.

2. Wie Frustration beim Hund gemessen wird

2.1 Das Problem mit einem inneren Zustand

Frustration ist als emotionale Reaktion auf eine verletzte Erwartung definiert, und nichts davon ist beobachtbar. Beobachten lässt sich, was ein Hund tut, wenn etwas Erwartetes nicht eintritt. Deshalb gehört ein Kapitel zur Messung vor jedes Kapitel zum Mechanismus (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

2.2 Ein Instrument entwickeln

Bis vor Kurzem gab es kein skaliertes Maß für Frustration beim Hund. Entwickelt wurde eine Halterbefragung zu Demografie, Trainings- und Verhaltensgeschichte sowie 33 frustrationsbezogenen Aussagen, bewertet auf einer fünfstufigen Skala (McPeake et al., 2019).

2.348 Personen füllten sie aus. Davon wiederholten 273 die Befragung sechs Wochen später und weitere 276 ein Jahr später, und es wurden 92 gepaarte Antworten gesammelt, bei denen zwei Betreuungspersonen unabhängig voneinander über denselben Hund antworteten (McPeake et al., 2019).

2.3 Was übrig blieb

22 Aussagen erwiesen sich als zuverlässig genug für die Hauptkomponentenanalyse, und 21 davon ließen sich einer Lösung mit fünf Komponenten zuordnen, die die Autoren als biologisch sinnvoll beschreiben. Jede Komponente hing positiv mit der allgemeinen Einschätzung der Halter zur Frustrationsneigung ihres Hundes zusammen (McPeake et al., 2019).

Ein Drittel der ursprünglichen Aussagen hat die Prüfung nicht überstanden. Das ist bei der Entwicklung von Messinstrumenten normal und lohnt sich trotzdem zu erwähnen, weil das gemessene Konstrukt damit enger ist als das gedachte. Die Aussagen mussten sich erst als zuverlässig genug erweisen, bevor sie in die Analyse eingingen, und Aussagen, die eine solche Prüfung nicht bestehen, werden nicht übereinstimmend beantwortet. Auch das ist eine Information: Es sind Aspekte der Frustration, bei denen sich Menschen, die denselben Hund beobachten, womöglich nicht einig sind.

2.4 Warum die wiederholte Befragung zählt

Die Wiederholung nach sechs Wochen und nach einem Jahr prüft etwas, das eine einmalige Befragung nicht kann: ob das Instrument eine stabile Neigung misst oder die Tagesverfassung des Halters. Die gepaarten Antworten von zwei Betreuungspersonen prüfen eine andere Frage, nämlich ob zwei Menschen, die denselben Hund beobachten, zum selben Wert kommen.

Beide Prüfungen sind das, was ein psychometrisches Instrument von einer Liste von Fragen unterscheidet.

2.5 Abgleich mit dem Verhalten

Ein Halterfragebogen, der einen inneren Zustand messen soll, braucht eine Bestätigung von außen. Entwickelt wurde deshalb eine Testbatterie, die gezielt Frustration auslöst und auf den Fragebogen abgestimmt ist. 44 Hunde wurden dabei gefilmt, während ihre Halter unabhängig davon den Fragebogen ausfüllten (McPeake et al., 2021).

Vorhergesagte Verhaltensmaße aus diesen Aufnahmen, darunter Lautäußerungen und Nach-vorne-Springen, hingen positiv mit den Fragebogenwerten zusammen (McPeake et al., 2021).

2.6 Die physiologische Prüfung

Bei 39 Hunden wurde vor und nach dem Test Speichel gesammelt und auf Cortisol untersucht. Bei den 22 Hunden, deren Cortisol vor dem Test unter 4 ng/ml lag, was auf eine normale Ausgangserregung hinweist, hingen sowohl die Veränderung des Cortisols als auch der Wert nach dem Test positiv mit einer Komponente des Fragebogens zusammen, die die Autoren Frustrationsbewältigung nennen (McPeake et al., 2021).

22 Hunde sind eine kleine Teilgruppe, und diese Teilgruppe wurde nach einem Ausgangskriterium ausgewählt, nicht die gesamte Stichprobe. Die Autoren stellen das als weiteren Hinweis auf Gültigkeit dar und nicht als endgültige physiologische Bestätigung, und dieses Gewicht ist richtig. Die Auswahl selbst ist vertretbar, weil ein Hund, der schon vor dem Test stark erregt ist, kaum noch Raum nach oben hat. Sie bedeutet aber, dass der Zusammenhang bei den Tieren mit erhöhtem Ausgangswert nicht geprüft wurde.

2.7 Was das für den Rest des Beitrags verändert

Mit einem geprüften Instrument wird Frustration beim Hund zu einem messbaren Merkmal statt zu einer Deutung. Das ist ein echter Fortschritt und ein begrenzter. Gemessen wird eine von Haltern berichtete Neigung mit Entsprechungen im Verhalten und teilweise in der Physiologie.

Keine der folgenden neuronalen oder neurochemischen Erklärungen wurde mit einem Wert auf diesem Instrument in Beziehung gesetzt. Die Spalte „Messung“ und die Spalte „Mechanismus“ stehen nebeneinander und wurden noch nicht verbunden (individuelle Unterschiede wiegen mehr, als Gruppenmittelwerte vermuten lassen). Die folgenden Kapitel als Erklärungen des gemessenen Merkmals zu lesen, liegt nahe, ist aber durch keine Studie gedeckt.

2.8 Warum ein Halterfragebogen der richtige Ausgangspunkt ist

Man könnte einen Halterfragebogen leicht als zweitbeste Lösung neben einer Labormessung behandeln. In diesem Bereich ist er vermutlich das bessere Instrument, weil sich Frustration im Haushalt in Situationen zeigt, die ein Beobachter nie sieht: die Wartezeit vor dem Spaziergang, der Besuch an der Tür, das Spielzeug unter dem Sofa, die Erholung danach.

Eine Testbatterie erfasst herbeigeführte Frustration unter kontrollierten Bedingungen und verpasst das Muster über Wochen. Beide messen Verschiedenes, und die Validierungsstudie ist gerade deshalb wertvoll, weil sie gezeigt hat, dass beide überhaupt übereinstimmen (McPeake et al., 2021).

2.9 Wo Halterangaben schwach bleiben

Die bekannten Schwächen gelten auch hier. Halter unterscheiden sich darin, was sie bemerken und wie sie es benennen. Ein Hund, den ein Haushalt als frustriert beschreibt, gilt in einem anderen als aufgedreht oder stur, und wer einen Fragebogen über das eigene Tier ausfüllt, ist kein neutraler Beobachter.

Die wiederholte Befragung und die gepaarten Einschätzungen begrenzen diese Probleme, statt sie zu beseitigen (McPeake et al., 2019).

3. Die Schaltkreise der Frustration: präfrontaler Kortex und limbisches System

Die Regulation von Frustration hängt nach dem gängigen Modell von einem Gleichgewicht zwischen dem präfrontalen Kortex (PFC), der Kontrolle unterstützt, und dem limbischen System ab, das emotionale Reaktionen erzeugt. Dieses Bild ist vereinfacht: Beide Systeme sind wechselseitig verbunden und jeweils an Regulation und Emotion beteiligt, eine einfache Kontrolle „von oben nach unten“ beschreibt es nicht (siehe 3.4).

3.1 Der präfrontale Kortex und die Regulation

Bei Säugetieren trägt der PFC Impulskontrolle, Entscheidungen und das Abwägen von Informationen vor dem Handeln. Ein ruhiger, regulierter Hund kann innehalten, beobachten und wählen (die präfrontalen Grundlagen der Selbstkontrolle beim Hund). Dass frontale Regionen auch beim Hund für Hemmung zentral sind, wird aus Verhaltensstudien zur Hemmungskontrolle (Brucks et al., 2017) und aus der tiefen Konservierung präfrontaler Funktionen bei Säugetieren geschlossen. Eine genaue Lokalisierung der Schaltkreise für Reaktionshemmung im Gehirn des Hundes ist nicht gesichert. Die Annahme ist gut begründet, beim Hund aber nicht genau kartiert.

3.2 Das limbische System und die emotionale Verarbeitung

Das limbische System, besonders die Amygdala, ist an der schnellen emotionalen Verarbeitung beteiligt, also am Erkennen von Bedrohungen, Belohnungen und sozialen Signalen. Nach dem Modell, das von anderen Arten übertragen wird, spricht eine frustrierende Situation diese Schaltkreise an und bereitet den Körper auf Handlung vor, mit schnellerem Herzschlag, erhöhter Wachsamkeit und Aktivierung der Stressreaktion. Kurzfristig ist das sinnvoll, zum Problem kann es werden, wenn emotionale Erregung die Regulation überwiegt: Statt abzuwägen, reagiert der Hund automatischer.

3.3 Das Gleichgewicht und die Pubertät

Im Modell funktioniert die Beziehung wie eine Wippe: Hohe emotionale Erregung lässt das limbische System überwiegen und verdrängt überlegtes Entscheiden, ein ruhiger Hund reguliert Emotionen leichter. Dieses Gleichgewicht ist entwicklungsabhängig. Beim Hund ist der Zeitverlauf dieser Reifung nicht kartiert, und die Unterschiede zwischen Individuen und Rassen sind groß (so schwach, wie die Rasse Verhalten allgemein vorhersagt). Die Pubertät bringt einen messbaren Einbruch der Ansprechbarkeit: Bei Blindenführhund-Welpen aus Labrador- und Golden-Retriever-Linien reagierten Hunde um den achten Lebensmonat, also in der Pubertät, weniger zuverlässig auf ein bekanntes Signal ihrer Betreuungsperson, aber nicht auf das einer fremden Person. Die Autoren berichten, dass der Effekt bei unsicher gebundenen Hunden ausgeprägter war, und bei Hündinnen ging mehr unsicheres Bindungsverhalten mit fünf Monaten mit einer früheren Pubertät einher (Asher et al., 2020). Diese Studie hat die Ansprechbarkeit gegenüber der Betreuungsperson gemessen, nicht Frustrationstoleranz oder präfrontale Funktion (wo Bindungssicherheit das Ergebnis prägt). Nach dem Modell weicht die Regulation bei sehr hoher Erregung reflexhafterem Reagieren, und der Hund bellt, springt nach vorne, dreht sich oder zieht (dieselbe Verschiebung, die reaktives Verhalten antreibt).

3.4 Was „präfrontale Kontrolle“ beschreibt

Das Bild vom Gleichgewicht, eine Bremse der Steuerzentrale gegen einen emotionalen Motor, ist nützlich und gröber als die Systeme, die es beschreibt. Beide Strukturen sind an beiden Funktionen beteiligt, und die Anatomie teilt sich nicht in einen vernünftigen und einen emotionalen Teil.

Sein Wert liegt darin, dass es etwas Prüfbares vorhersagt: dass Regulation unter Belastung, bei Müdigkeit, bei Schmerz und in Entwicklungsphasen versagen sollte, in denen die regulierenden Strukturen weniger ausgereift sind. Alle vier Bedingungen lassen sich ohne Bildgebung beobachten (hier wird angesammelte Belastung sichtbar), und alle vier kann ein Hundeführer in einer einzigen Einheit sehen.

3.5 Die Pubertät ist der prüfbare Fall

Wenn die Reifungserklärung stimmt, sollte die Pubertät mehr frustrationsbedingtes Verhalten zeigen als Welpenalter oder Erwachsenenalter, und es sollte sich wieder legen. Gemessen wurde eine geringere Ansprechbarkeit gegenüber der Betreuungsperson um den achten Monat, die sich bis zum zwölften Monat wieder gab (Asher et al., 2020).

Das ist mit der Erklärung vereinbar und bestätigt sie nicht, weil die Studie das Reagieren auf Signale gemessen hat und nicht Frustrationstoleranz, und nichts darin betrifft den präfrontalen Kortex. Der Befund ist außerdem genauer als seine populäre Fassung: Der Einbruch betraf die Betreuungsperson und nicht Menschen allgemein, was eine Reifungserklärung präfrontaler Kontrolle nicht ohne Weiteres vorhersagt.

4. Die Neurochemie der Frustration: Dopamin und Serotonin als beteiligte Systeme

4.1 Dopamin: das Signal für Belohnungsvorhersage

Dopamin ist eines von mehreren beteiligten Systemen, Frustration lässt sich nicht auf ein Dopaminproblem reduzieren. Dopamin gilt als Belohnungsbotenstoff des limbischen Systems, aber seine Rolle bei Frustration ist feiner als „Vergnügen“. Dopaminneurone kodieren die Abweichung zwischen vorhergesagter und tatsächlicher Belohnung: keine Veränderung, wenn die Belohnung der Erwartung entspricht, ein starker Anstieg, wenn sie die Erwartung übertrifft (positiver Vorhersagefehler), und eine Unterdrückung unter das Ausgangsniveau, wenn sie schlechter ausfällt oder ausbleibt (negativer Vorhersagefehler). Diese Unterdrückung ist ein neuronales Signal, das mit verletzter Belohnungserwartung verbunden ist (Schultz et al., 1997). Wenn eine Verknüpfung zwischen Signal und Belohnung gelernt wird, verschiebt sich die Dopaminausschüttung von der Belohnung zum ankündigenden Signal, sodass schon die Erwartung belohnend wird. Nach dem Modell erzeugt eine enttäuschte Erwartung dann einen negativen Vorhersagefehler, der eine Steigerung antreiben kann (die Vorhersagefehler-Erklärung des Lernens beim Hund). Dieser Rahmen ist an Primaten und Nagern entwickelt und wird auf den Hund übertragen. Seine praktische Folge gilt so oder so: Eine unregelmäßige, unvorhersehbare Belohnung kann frustrationsbezogenes Verhalten in manchen Situationen verstärken (deshalb sind Verstärkerpläne so wichtig).

4.2 Serotonin: ein Modulator der Impulskontrolle

Serotonin moduliert bei Säugetieren Impulskontrolle und emotionale Regulation, aber seine Verbindung zur Frustration widersetzt sich der einfachen Parole „wenig Serotonin verursacht Aggression“. Studien am Hund haben bei aggressiven Hunden niedrigere Serotoninkonzentrationen berichtet (León et al., 2012), und unter Hunden, die wegen Aggression vorgestellt wurden, hatten 19 English Cocker Spaniels, eine Rasse, die nach früheren Daten eher zu impulsiver Aggression neigt, deutlich niedrigere Serotoninwerte im Serum als 20 aggressive Hunde anderer Rassen (Amat et al., 2013). Zwei ehrliche Einschränkungen gehören zu diesen Befunden: Serotonin im Serum spiegelt das Serotonin an den Synapsen im Gehirn nicht direkt wider, und Korrelation ist keine Ursache, denn die Serotoninfunktion wird von Stress, Ernährung, Genetik und sozialer Umwelt geprägt. Artübergreifend anerkannt ist, dass Serotonin die Aktivität im präfrontalen Kortex und im limbischen System moduliert und so die Schwelle für impulsive Reaktionen verschiebt (Teil der Neurochemie, die Verhalten prägt), und dass chronischer Stress und eine gestörte Stressachse die Serotoninfunktion beeinträchtigen können.

4.3 Mehr als einzelne Botenstoffe

Dopamin und Serotonin wirken nicht allein. Die Vorstellung einer zusammenhängenden „Belohnungskaskade“ mit weiteren Systemen wie körpereigenen Opioiden und GABA stammt aus der Forschung am Menschen und wurde beim Hund nicht untersucht. Vorsichtiger lässt sich sagen, dass ein Hund, dessen Regulation dauerhaft belastet ist, durch Genetik, chronischen Stress oder schlechte frühe Erfahrungen, mit der Impulskontrolle kämpfen kann, und zwar nicht aus „Sturheit“, sondern aus biologischen Gründen (deren Kosten chronischer Stress verstärkt).

4.4 Was Serotonin im Serum aussagen kann und was nicht

Die Serotoninforschung am Hund misst Konzentrationen in Serum, Plasma oder Urin (Amat et al., 2013; León et al., 2012). Der weitaus größte Teil des Serotonins im Körper liegt außerhalb des Gehirns, und die Beziehung zwischen einer Messung im Blut und der Serotoninfunktion im Gehirn ist bei keiner Art einfach.

Zusammenhänge zwischen solchen Messungen und Verhalten sind berichtenswert und liegen mehrere Schritte von einer Aussage darüber entfernt, was Serotonin im Gehirn eines Hundes tut.

4.5 Warum die Dopamin-Geschichte so weit reist

Der Belohnungsvorhersagefehler ist wirklich elegant: Er erklärt Vorfreude, Enttäuschung und den Sog wechselnder Verstärkung mit einem einzigen Mechanismus. Diese Eleganz ist der Grund, warum er das Labor verlassen und das Trainingsvokabular erreicht hat.

👉 Vorfreude beim Hund

Der Schritt, der regelmäßig übersprungen wird: Gemessen wurde er an der Aktivität einzelner Nervenzellen bei Affen (Schultz et al., 1997). Nichts Vergleichbares wurde beim Hund aufgezeichnet, und der Rahmen wird hier angewandt, nicht geprüft.

5. Wie niedrige Frustrationstoleranz entsteht

Niedrige Frustrationstoleranz entsteht aus dem Zusammenwirken von Genetik, frühen Erfahrungen, Lerngeschichte und Neurobiologie.

5.1 Genetische und rassebedingte Veranlagung

Manche Rassen scheinen eher zu Impulsivität und niedriger Frustrationstoleranz zu neigen, der Zusammenhang beim Cocker Spaniel mit impulsiver Aggression ist ein Beispiel, und der Haushund wurde als Modell für normale Unterschiede in Aufmerksamkeit, Hyperaktivität und Impulsivität vorgeschlagen (das ADHS-ähnliche Ende dieses Spektrums). Der Nucleus subthalamicus wurde bei Säugetieren als Struktur für Aufmerksamkeit, Hemmung und Belohnung vorgeschlagen, direkte Belege für seine Rolle bei der Impulsivität des Hundes sind aber begrenzt, und Übertragungen aus Arbeiten an Nagern oder Primaten verlangen Vorsicht. Das ist eine offene Frage, kein gesicherter Befund.

5.2 Frühe Entwicklung und sensible Phasen

Frühe Erfahrungen prägen die Frustrationstoleranz wahrscheinlich mit. In der sensiblen Phase von etwa der 3. bis zur 16. Lebenswoche ist das sich entwickelnde Gehirn sehr empfänglich, und es ist plausibel, wenn auch für Frustrationstoleranz nicht direkt geprüft, dass Welpen mit unregelmäßiger Belohnung, unvorhersehbarer Umgebung oder zu wenig Gelegenheiten zum Üben von Impulskontrolle eine geringere Toleranz entwickeln als Welpen aus vorhersehbaren, anregenden Verhältnissen.

5.3 Lerngeschichte und konditionierte Frustration

Frustration lässt sich konditionieren. Wenn ein Hund wiederholt an etwas nicht herankommt, das er haben will, wird die Situation selbst zum konditionierten Auslöser und startet eine automatische emotionale Reaktion, bevor eine Bewertung stattfindet (ähnlich wie ein neutraler Reiz durch Konditionierung Bedeutung bekommt). Die Reaktion kann dann eher von der gelernten Erwartung von Frustration angetrieben werden als von der aktuellen Situation, und sie kann einsetzen, bevor der Hund die Lage eingeschätzt hat.

5.4 Die Rolle der Hemmungskontrolle

Hemmungskontrolle, also das Unterdrücken einer naheliegenden Reaktion, gilt als wichtiger Beitrag zur Frustrationstoleranz, und Aspekte davon erklärten Unterschiede in den Reaktionen von Hunden auf Ungleichbehandlung (Brucks et al., 2017) (eng verbunden mit der Abneigung gegen Ungleichbehandlung). Der Zusammenhang ist nicht einfach: In dieser Studie reagierten weniger ausdauernde Hunde empfindlicher auf Ungleichbehandlung, aber ebenso Hunde mit langsamerer Entscheidungsgeschwindigkeit, was meist als bessere Hemmung gelesen wird (und mit Verhaltensflexibilität allgemein).

5.5 Chronischer Stress und eine gestörte Stressachse

Chronischer Stress trägt erheblich bei. Bei anderen Arten kann anhaltender Stress die präfrontale Funktion und die Serotoninsignale beeinträchtigen, und ein Teufelskreis ist plausibel: Stress schwächt die Impulskontrolle, das verstärkt Frustration, und das erhöht wiederum den Stress. Unerkannter Schmerz, selbst ein chronischer Stressor, gehört ebenfalls auf diese Liste.

5.6 Veranlagung ist keine Vorhersage

Rasse und frühe Erfahrungen verschieben die Verteilung, sie bestimmen nicht das Individuum. Ein Hund aus einer Linie, die auf Ausdauer gezüchtet wurde, hat im Durchschnitt vielleicht eine niedrigere Frustrationsschwelle und ist in der Praxis trotzdem völlig unauffällig.

Die Messforschung macht das greifbar. Der Fragebogen liefert fortlaufende Werte statt Kategorien, und das ist es, was ein Merkmalsmaß üblicherweise zeigt und was Aussagen auf Rasseebene üblicherweise verdecken (individuelle Unterschiede wiegen mehr, als Gruppenmittelwerte vermuten lassen).

5.7 Die Lerngeschichte ist der Teil, den jeder verändern kann

Von den Einflüssen in diesem Kapitel, also Genetik, früher Entwicklung, Lerngeschichte, Hemmungskontrolle und chronischem Stress, lassen sich bei einem erwachsenen Hund die Lerngeschichte und der chronische Stress am ehesten verändern.

Das lohnt sich klar zu sagen, weil das Material zu Genetik und Entwicklung in diesem Beitrag wie eine Liste von Gründen gelesen werden kann, warum nichts hilft. Die Evidenz stützt diese Lesart nicht, und die Trainingsliteratur weist in die andere Richtung (schrittweise Protokolle als gut gestützter Weg).

6. Warum belohnungsbasiertes Impulskontrolltraining hilft

Belohnungsbasiertes Impulskontrolltraining wird meist mit den Schaltkreisen erklärt, die Frustration zugrunde liegen sollen. Die Evidenz am Hund betrifft allerdings Verhalten und Wohlbefinden und nicht diese Schaltkreise.

6.1 Die Verbindung von Regulation und Emotion stärken

Dieses Kapitel beschreibt eine mechanistische Hypothese und keine am Hund gezeigte Veränderung. Wiederholt erfolgreiche Hemmung in Verbindung mit Verstärkung soll mit der Zeit die Wege der Selbstregulation stärken, Neuroplastizität bei der Arbeit. Tierforschung zur kortikalen Kontrolle von Abwehrreaktionen wird oft als mögliche Grundlage für dauerhafte Selbstkontrolle angeführt, beim Hund wurde das nicht gemessen.

6.2 Vorhersehbare Belohnungen nutzen

Der Rahmen des Vorhersagefehlers legt praktische Regeln nahe, die auch aus Verhaltensgründen sinnvoll sind: Belohnungen anfangs vorhersehbar halten, damit Ausfälle selten sind, den Belohnungswert an den einzelnen Hund anpassen, weil eine Belohnung, die der Hund nicht schätzt, selbst eine enttäuschte Erwartung erzeugen kann, und Variabilität erst einführen, wenn der Hund mit vorhersehbarer Verstärkung zurechtkommt (die dopaminergen Grundlagen des Belohnungslernens).

6.3 Die Serotoninfunktion unterstützen

Belohnungsbasiertes Training „erhöht“ nicht einfach das Serotonin, aber positive soziale Interaktion, erreichte Ziele und Lernen mit wenig Stress unterstützen eine stabile Botenstofffunktion (im Gegensatz zum erregungsgetriebenen Zustand eines entgleisten Hundes).

6.4 Von reaktiv zu überlegt

Das Ziel ist, in der Sprache des Modells, die Grundhaltung von reaktiv zu überlegt zu verschieben: Abstand zu Auslösern schaffen, damit der Hund Kontrolle unterhalb der Schwelle üben kann, gut geübte Alternativverhalten aufbauen, die mit impulsivem Verhalten konkurrieren, und die Pause verstärken. Wer den Moment des Zögerns belohnt, verstärkt das Innehalten als Verhalten.

6.5 Auf aversive Methoden verzichten

Aversive Methoden schaden Hunden mit niedriger Toleranz besonders, und ein vorgeschlagener Grund ist, dass sie einem ohnehin belasteten Zustand verletzte Erwartungen und Bedrohung hinzufügen. Bei Familienhunden aus Hundeschulen mit unterschiedlichen Methoden zeigten Hunde, die mit aversiven Methoden trainiert wurden, mehr Stressverhalten, waren häufiger in angespannten und gedrückten Verhaltenszuständen und hechelten mehr während des Trainings, hatten nach dem Training stärkere Cortisolanstiege und reagierten in einem Test zur kognitiven Verzerrung außerhalb des Trainings pessimistischer als belohnungsbasiert trainierte Hunde (Vieira de Castro et al., 2020) (ausführlich zu aversiven Methoden).

6.6 Was die Trainingsevidenz tatsächlich zeigt

Die Aussage, belohnungsbasierte Methoden führten zu besseren Ergebnissen, stützt sich auf Daten zum Wohlbefinden von Hunden und nicht auf die neuronale Erklärung dieses Kapitels (Vieira de Castro et al., 2020). Das ist die festere der beiden Grundlagen, und es lohnt sich, sie in dieser Reihenfolge zu nennen.

Ein Argument, aversive Methoden seien kontraproduktiv, weil sie die Verbindung zwischen präfrontalem Kortex und limbischem System schädigten, leiht sich Autorität von einem Mechanismus, den niemand am Hund gemessen hat. Ein Argument, sie gingen mit schlechteren Indikatoren des Wohlbefindens einher, stützt sich auf Messungen an Hunden (schrittweise Protokolle als gut gestützter Weg).

7. Praktische Wege zu mehr Frustrationstoleranz

7.1 Mit der Schwelle arbeiten

Die Neurobiologie lässt sich in konkrete Praxis übersetzen. Mit leichten Erfolgen beginnen: Übungen so anlegen, dass der Hund zuverlässig Erfolg hat, weil jede erfolgreiche Hemmung mit Belohnung Regulation und Zuversicht aufbaut. Anfangs vorhersehbare Belohnung nutzen: Hunde mit niedriger Toleranz profitieren davon, wenn enttäuschte Erwartungen selten sind, bevor wechselnde Verstärkung eingeführt wird. Ein ruhiges Standardverhalten beibringen: „Auf die Decke“ oder „Schau mich an“ gibt ein konkretes Alternativverhalten. Kurze, häufige Einheiten üben: wiederholt in einen Arbeitsmodus zu wechseln, bringt mehr als eine lange Einheit. Stress und Schmerz abklären: Ein Hund mit Schmerzen oder chronischem Stress kann sich womöglich nicht zuverlässig selbst regulieren, deshalb kommt die tierärztliche Abklärung zuerst (und Verhalten kann selbst ein Schmerzzeichen sein). Neurochemische Unterstützung bedenken, wo angezeigt: Manche schweren Fälle profitieren von tierärztlich verordneten Medikamenten, die auf Serotonin oder Dopamin wirken, immer unter tierärztlicher Aufsicht (wie bei angstbezogenen Problemen).

👉 Ruhe lernen beim Hund

7.2 Kleine Dosen, bewusst gesetzt

Frustrationstoleranz wird aufgebaut wie jede Toleranz: durch Konfrontation in einer Stärke, die das Tier verarbeiten kann, und mit einem Ende, bevor es nicht mehr zurechtkommt. Ein Hund, der nie eine enttäuschte Erwartung erlebt, wird ihr gegenüber nicht tolerant.

Die Kunst liegt darin, die Stärke festzulegen, und das Beobachtbare ist die Erholung. Ein Hund, der schnell zur Ausgangslage zurückkehrt, wurde unterhalb der Schwelle gearbeitet, ein Hund, der aufgedreht bleibt, nicht (schrittweise Protokolle als gut gestützter Weg). Die Schwelle verschiebt sich außerdem von Tag zu Tag mit Schlaf, Schmerz, dem, was vorher passiert ist, und dem, was schon verlangt wurde. Deshalb scheitert ein festes Protokoll, das ohne Blick auf das Tier angewandt wird, oft genau an den Tagen, auf die es ankommt.

7.3 Wo Hundeführer sie unabsichtlich erzeugen

Unregelmäßige Verstärkung ist eine häufige unbeabsichtigte Quelle. Ein Signal, das manchmal funktioniert, eine Belohnung, die unvorhersehbar kommt, eine Einheit, die ohne Auflösung endet: Jedes davon baut eine Erwartung auf, die dann verletzt wird.

Das ist kein Plädoyer für Starrheit. Es ist ein Plädoyer dafür, dass der Hundeführer weiß, welche Regel gerade gilt, weil der Hund sie verfolgt, ob jemand sie beschlossen hat oder nicht (hier wird angesammelte Belastung sichtbar). Wechselnde Verstärkung ist ein legitimes und wirkungsvolles Werkzeug. Wechselnde Verstärkung, die der Hundeführer nicht gewählt hat, ist einfach Inkonsequenz, und der Hund kann den Unterschied von außen nicht erkennen.

7.4 Die Erholung ist das Maß, auf das es sich zu achten lohnt

Die Spitze der Reaktion bemerken Halter, die Erholungszeit verändert sich durch die Arbeit. Ein Hund, dessen Ausbruch so laut ist wie vor drei Monaten, der sich aber nach vierzig Sekunden statt nach vier Minuten beruhigt, hat sich deutlich verbessert.

Dieses Maß zu Beginn eines Plans zu benennen, verhindert den verbreiteten Schluss, nichts wirke. Es gibt dem Haushalt außerdem etwas aufzuschreiben, das keine Ermessensfrage ist: Die Sekunden zwischen dem Auslöser und dem Moment, in dem der Hund wieder Futter nimmt, lassen sich zählen, und sie verändern sich oft früh.

8. Welche Befunde von welcher Art stammen

8.1 Wieder zwei Spalten

Dieser Beitrag stützt sich auf Arbeiten am Hund und auf einen allgemeinen Rahmen aus der Säugetierforschung, und beide haben unterschiedliches Gewicht. Sie zu trennen, schützt die Teile, die solide sind.

8.2 Was außerhalb des Hundes gezeigt wurde

Die Erklärung des Dopamins über den Belohnungsvorhersagefehler, also der Befund, dass Dopaminneurone die Differenz zwischen erwarteter und erhaltener Belohnung signalisieren und nicht die Belohnung selbst, wurde an Primaten gezeigt (Schultz, Dayan & Montague, 1997). Sie ist ein zentrales theoretisches Element der Kapitel zum Mechanismus, und sie wurde nicht am Hund entwickelt.

Das Modell vom Gleichgewicht zwischen präfrontalem Kortex und limbischem System und die Erklärung, wie chronischer Stress die präfrontale Regulation schwächt, stammen ebenfalls aus Arbeiten an Menschen und Nagern. Sie hier anzuwenden, ist eine vernünftige Übertragung, und es bleibt eine.

8.3 Was am Hund gemessen wurde

Serotonin im Serum wurde zwischen Gruppen von Hunden verglichen (Amat et al., 2013; León et al., 2012). Konfliktverhalten in der Pubertät wurde dokumentiert (Asher et al., 2020). Hemmungskontrolle wurde mit Reaktionen in einem Ungleichbehandlungs-Paradigma in Beziehung gesetzt (Brucks, Range & Marshall-Pescini, 2017). Trainingsmethoden wurden mit Folgen für das Wohlbefinden in Beziehung gesetzt (Vieira de Castro et al., 2020). Und Frustration selbst hat jetzt eine gemessene, teilweise geprüfte Skala (McPeake et al., 2019, 2021).

Das ist eine beachtliche Spalte „Hund“. Sie enthält Zusammenhänge zwischen Merkmalen, Verhalten und Ergebnissen, keine Nachweise von Mechanismen.

8.4 Die Lücke

Keine Studie am Hund hat die Aktivität von präfrontalem Kortex oder limbischem System während eines frustrierenden Ereignisses mit Bildgebung erfasst, die Dopamindynamik beim Hund während einer ausbleibenden Belohnung gemessen oder gezeigt, dass eine Veränderung des Serotoninsystems die Frustrationstoleranz bei dieser Art verändert.

Die Kapitel zum Mechanismus beschreiben deshalb eine plausible Erklärung dafür, warum die Zusammenhänge beim Hund bestehen. Sie berichten keine am Hund beobachteten Mechanismen (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

8.5 Warum das hier wichtiger ist als anderswo

Frustration ist ein Thema, bei dem neurochemische Begriffe in die alltägliche Trainingssprache eingezogen sind. Besonders über Dopamin wird auf dem Hundeplatz gesprochen, als wäre es etwas, das ein Hundeführer direkt steuert.

Nichts in dieser Literatur stützt das. Der Rahmen des Vorhersagefehlers erklärt, warum ein Ausbleiben unangenehm ist. Er berechtigt nicht zu Aussagen darüber, das Dopamin eines Hundes zu steuern (wie der Test zur kognitiven Verzerrung mit demselben Schlussproblem umgeht). Ein Hundeführer, der die Verstärkung variiert, verändert, was der Hund erwartet. Das ist eine Beschreibung des Verhaltens, und sie ist die einzige, die die Evidenz trägt.

9. Auf einen Blick

Frustration beim Hund ist jetzt messbar. Ein psychometrisches Instrument aus 33 Aussagen und 2.348 Antworten behielt 21 Aussagen in fünf Komponenten, die jeweils mit der allgemeinen Einschätzung der Halter zur Frustrationsneigung zusammenhingen (McPeake et al., 2019).

Das Instrument wurde über die Zeit und zwischen Beurteilern geprüft. 273 Personen wiederholten es nach sechs Wochen, 276 nach einem Jahr, und 92 gepaarte Antworten kamen von zwei Betreuungspersonen desselben Hundes (McPeake et al., 2019).

Es fanden sich Entsprechungen im Verhalten. Bei 44 Hunden, die durch eine frustrationsauslösende Testbatterie geführt wurden, hingen Maße wie Lautäußerungen und Nach-vorne-Springen positiv mit den Fragebogenwerten zusammen (McPeake et al., 2021).

Die physiologische Entsprechung ist enger. Die Veränderung des Cortisols hing mit einer Fragebogenkomponente zusammen, und zwar bei den 22 Hunden mit einem Ausgangscortisol unter 4 ng/ml, einer ausgewählten Teilgruppe der 39 beprobten Hunde (McPeake et al., 2021).

Die Dopamin-Erklärung stammt aus der Primatenforschung. Der Belohnungsvorhersagefehler wurde an Affen gezeigt (Schultz et al., 1997), nicht am Hund.

Keine Studie am Hund hat das mit Bildgebung erfasst. Die Beteiligung von präfrontalem Kortex und limbischem System an Frustration ist bei dieser Art erschlossen, nicht gemessen.

Die Pubertät ist eine dokumentierte Phase des Konfliktverhaltens. Eine geringere Ansprechbarkeit gegenüber der Betreuungsperson um den achten Monat wurde gemessen, mit Erholung bis zum zwölften Monat (Asher et al., 2020).

Die Trainingsempfehlungen hängen nicht an der Neurochemie. Schrittweise Konfrontation mit leichter Frustration und konsequente Verstärkung sind aus Verhaltensgründen vertretbar, egal welche mechanistische Erklärung sich hält.

10. Forschungslücken und kritische Einordnung

Das Vertrauen in diese Darstellung unterscheidet sich je nach Aussage.

Das Verhalten ist am Hund dokumentiert, der Mechanismus übertragen. Hemmungskontrolle und ihre Verbindung zur Frustration (Brucks et al., 2017), Konfliktverhalten in der Pubertät (Asher et al., 2020) und die Folgen von Trainingsmethoden für das Wohlbefinden (Vieira de Castro et al., 2020) beruhen auf Studien am Hund. Die Mechanismen von Dopamin-Vorhersagefehler und präfrontal-limbischem Gleichgewicht stammen von Primaten und Nagern (Schultz et al., 1997) und werden auf den Hund übertragen.

Die Evidenz zu Serotonin ist korrelativ. Niedrigere Serotoninwerte bei aggressiven Hunden (León et al., 2012; Amat et al., 2013) sind eine Korrelation, Serum ist nicht gleich Serotonin im Gehirn, und eine Ursache ist nicht belegt (ein Messproblem, das für die Verhaltensforschung typisch ist).

Manche Strukturen sind beim Hund spekulativ. Die Aussagen zum Nucleus subthalamicus und zu genauen präfrontalen Schaltkreisen sind übertragen und im Gehirn des Hundes nicht belegt.

Individuelle Unterschiede überwiegen. Temperament, Bindung, Rasse und Vorgeschichte prägen die Frustrationstoleranz jedes Hundes, Gruppenbefunde lassen sich deshalb nur locker auf den Einzelnen übertragen.

Messung und Mechanismus wurden nicht verbunden. Für Hunde gibt es jetzt einen geprüften Frustrationswert (McPeake et al., 2019, 2021), und keine Studie hat ihn mit einer neuronalen oder neurochemischen Messung bei dieser Art in Beziehung gesetzt.

Die physiologische Prüfung stützt sich auf eine ausgewählte Teilgruppe. Der Zusammenhang mit Cortisol galt für 22 Hunde mit einem Ausgangswert unter einer Schwelle, von 39 beprobten und 44 getesteten (McPeake et al., 2021).

Der Dopamin-Rahmen wurde am Hund nicht geprüft. Der Belohnungsvorhersagefehler wurde an Nervenzellen von Primaten aufgezeichnet (Schultz et al., 1997), eine Entsprechung beim Hund gibt es nicht, und die Erklärung wird hier angewandt, nicht untersucht.

Serotonin im Blut ist ein schwacher Stellvertreter. Messungen in Serum und Urin (Amat et al., 2013; León et al., 2012) stehen in einer unklaren Beziehung zur Funktion im Gehirn, beim Hund wie bei anderen Arten.

10.1 Was Hundeführer aus der Messforschung mitnehmen können

Die nützlichste Folge einer geprüften Skala ist nicht, dass jemand sie ausfüllen müsste. Sie liegt darin, dass sich Frustration beim Hund in mehrere Komponenten statt in eine aufgelöst hat und dass die Halterangaben dazu mit Verhalten übereinstimmen, das ein unabhängiger Beobachter kodieren kann (McPeake et al., 2019, 2021).

Beide Befunde stützen etwas, das Hundeführer informell ohnehin tun, nämlich gezielt zu fragen, mit welchen blockierten Situationen ein Hund Schwierigkeiten hat, statt Frustrationstoleranz als eine einzige Größe zu behandeln, und sie geben dem eine Grundlage, die vorher fehlte.

10.2 Was das Feld als Nächstes voranbringen würde

Die naheliegende nächste Studie setzt die Skala in der gesamten Stichprobe mit einer physiologischen Größe in Beziehung statt nur in einer ausgewählten Teilgruppe, und die übernächste mit einer Verhaltensintervention. Keine davon braucht Bildgebung oder neue Technik.

Die neuronale Forschung liegt weiter entfernt und ist weniger wichtig. Ein Fachgebiet, das ein Merkmal messen, seine Entsprechung im Verhalten zeigen und belegen kann, dass eine Intervention es verändert, hat alles, was die Praxis braucht, ob jemals ein frustrierter Hund mit Bildgebung untersucht wird oder nicht.

11. Fazit

Frustration ist keine Charakterschwäche. Sie ist eine messbare Neigung beim Hund, und die verbreitetste Erklärung beschreibt sie als Zusammenspiel von präfrontalem Kortex und limbischem System, an dem unter anderem Dopamin und Serotonin beteiligt sind. Sind diese Systeme im Gleichgewicht, können Hunde Verzögerungen aushalten, Impulse hemmen und Emotionen regulieren. Kippt das Gleichgewicht zugunsten des limbischen Systems, durch Entwicklung, chronischen Stress, genetische Veranlagung oder aversive Erfahrungen, kann die Toleranz zusammenbrechen. Der Grundgedanke lohnt sich zu wiederholen: Frustrationstoleranz spiegelt das Zusammenspiel von Hemmungskontrolle, Erregung, Belohnungserwartung, Stressphysiologie und Lerngeschichte, nicht einen einzelnen Botenstoff oder eine einzelne Region. Belohnungsbasiertes Impulskontrolltraining wird beim Hund durch Daten zum Wohlbefinden gestützt, und die neuronale Erklärung bietet eine plausible Begründung, warum es hilft. Die Neurobiologie zu verstehen, hilft Haltern und Trainern, über oberflächliches Management hinauszudenken, und dabei ehrlich zu bleiben, welche Teile am Hund gemessen und welche aus der allgemeinen Säugetierforschung geliehen sind.

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick

• Frustration ist eine emotionale Reaktion auf eine verletzte Erwartung (McPeake et al., 2019), und die Toleranz dafür lässt sich am besten als Zusammenspiel von Hemmungskontrolle, Erregung, Belohnungsvorhersage, Stress und Lerngeschichte verstehen. In einem Ungleichbehandlungs-Paradigma reagierten weniger ausdauernde und impulsivere Hunde empfindlicher, ebenso Hunde mit langsamerer Entscheidungsgeschwindigkeit (Brucks et al., 2017).

• Frustration beim Hund ist messbar: Ein Halterfragebogen hat sie in fünf Komponenten aufgelöst (McPeake et al., 2019), und seine Werte hingen mit Lautäußerungen und Nach-vorne-Springen in einer frustrationsauslösenden Testbatterie und in einer Teilgruppe mit der Cortisolveränderung zusammen (McPeake et al., 2021).

• Das präfrontal-limbische Gleichgewicht und der Dopamin-Vorhersagefehler (Schultz et al., 1997, an Primaten) sind Modelle, die auf den Hund übertragen und nicht an ihm gemessen wurden. Der am Hund dokumentierte Befund, der ihnen am nächsten kommt, ist ein Einbruch der Ansprechbarkeit gegenüber der Betreuungsperson um den achten Lebensmonat (Asher et al., 2020).

• Serotonin moduliert Impulskontrolle. Bei aggressiven Hunden wurden niedrigere Serotoninwerte berichtet (León et al., 2012), und aggressive English Cocker Spaniels hatten niedrigere Serotoninwerte im Serum als aggressive Hunde anderer Rassen (Amat et al., 2013). Das ist allerdings korrelativ, Serum ist nicht Serotonin im Gehirn, und eine Ursache ist nicht belegt.

• Belohnungsbasiertes Training beeinflusst die Verhaltensprozesse, die der Impulskontrolle zugrunde liegen: leichte Erfolge aufbauen, anfangs vorhersehbar belohnen, ein ruhiges Standardverhalten beibringen, Einheiten kurz halten sowie Stress und Schmerz abklären. Auf aversive Methoden verzichten, die bei Hunden mit mehr Stressverhalten, stärkeren Cortisolanstiegen und pessimistischeren Urteilen einhergingen (Vieira de Castro et al., 2020).

Quellen

Amat, M., Le Brech, S., Camps, T., Torrente, C., Mariotti, V. M., Ruiz, J. L., & Manteca, X. (2013). Differences in serotonin serum concentration between aggressive English cocker spaniels and aggressive dogs of other breeds. Journal of Veterinary Behavior, 8(1), 19–25. https://doi.org/10.1016/j.jveb.2012.04.003

Asher, L., England, G. C. W., Sommerville, R., & Harvey, N. D. (2020). Teenage dogs? Evidence for adolescent-phase conflict behaviour and an association between attachment to humans and pubertal timing in the domestic dog. Biology Letters, 16(5), 20200097. https://doi.org/10.1098/rsbl.2020.0097

Brucks, D., Range, F., & Marshall-Pescini, S. (2017). Dogs' reaction to inequity is affected by inhibitory control. Scientific Reports, 7, 15802. https://doi.org/10.1038/s41598-017-16087-w

León, M., Rosado, B., García-Belenguer, S., Chacón, G., Villegas, A., & Palacio, J. (2012). Assessment of serotonin in serum, plasma, and platelets of aggressive dogs. Journal of Veterinary Behavior, 7(6), 348–352. https://doi.org/10.1016/j.jveb.2012.01.005

McPeake, K. J., Collins, L. M., Zulch, H., & Mills, D. S. (2019). The Canine Frustration Questionnaire – Development of a new psychometric tool for measuring frustration in domestic dogs (Canis familiaris). Frontiers in Veterinary Science, 6, 152. https://doi.org/10.3389/fvets.2019.00152

McPeake, K. J., Collins, L. M., Zulch, H., & Mills, D. S. (2021). Behavioural and physiological correlates of the Canine Frustration Questionnaire. Animals, 11(12), 3346. https://doi.org/10.3390/ani11123346

Schultz, W., Dayan, P., & Montague, P. R. (1997). A neural substrate of prediction and reward. Science, 275(5306), 1593–1599. https://doi.org/10.1126/science.275.5306.1593

Vieira de Castro, A. C., Fuchs, D., Morello, G. M., Pastur, S., de Sousa, L., & Olsson, I. A. S. (2020). Does training method matter? Evidence for the negative impact of aversive-based methods on companion dog welfare. PLoS ONE, 15(12), e0225023. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0225023