Domestikationssyndrom beim Hund: Warum Aussehen nicht Verhalten erklärt

Schlappohren, weiße Flecken, Ringelrute, verkürzter Fang, verringerte Aggression, verlängertes jugendliches Verhalten. Die Aussage, dass domestizierte Tiere unabhängig von der Art auf dieses Paket zulaufen, gehört zu den meistwiederholten Vorstellungen der Tierbiologie, und sie hat eine elegante vorgeschlagene Ursache: Man lese allein auf Zahmheit aus, und der Rest folge über einen geteilten Entwicklungsmechanismus.

Seit 2019 werden beide Hälften dieser Erzählung in der Fachliteratur öffentlich bestritten, und der Austausch ist weiterhin offen. Dieser Beitrag legt dar, was das Syndrom behauptet, woher die Neuralleisten-Hypothese kam, was das russische Fuchsexperiment tatsächlich zeigt, was geschah, als die Vorhersage zum gemeinsamen Schwanken unmittelbar an Hunden geprüft wurde, und wo manche Lesarten der Kritik über das hinausgehen, was die Evidenz zeigt. Das Thema lohnt die Sorgfalt, weil es ein Fall ist, in dem eine überzeugende Erzählung ihre Evidenzgrundlage jahrzehntelang überholt hat (ein Muster, das in der Hundewissenschaft wiederkehrt).

1. Worin die Aussage besteht

1.1 Das Merkmalspaket

Das Domestikationssyndrom bezeichnet eine Gruppe körperlicher, physiologischer und verhaltensbezogener Merkmale, die domestizierte Tiere von ihren wilden Vorfahren unterscheiden sollen. Die klassischen körperlichen Kennzeichen sind weiße Pigmentierung, Schlappohren und Ringelruten, die verhaltensbezogene Seite wird üblicherweise als verringerte Aggression und erhöhte Geselligkeit angegeben, oft mit erhöhter Verspieltheit (ein Merkmal mit eigener strittiger Evidenzgrundlage) und beibehaltenen jugendlichen Merkmalen.

Physiologische Veränderungen gehören ebenfalls dazu, also verringerte Stressreagibilität (mit den Stresssystemen beim Hund gesondert beschrieben), veränderte Fortpflanzungszyklen und kleinere Gehirne im Verhältnis zur Körpermasse.

1.2 Die zentrale Strukturbehauptung

Der interessante Teil ist nicht die Liste, sondern die Behauptung, die daran hängt. Weil diese Merkmale über viele domestizierte Arten hinweg gemeinsam beobachtet werden, wird angenommen, dass sie innerhalb von Arten gemeinsam schwanken, und ein einzelner Entwicklungsmechanismus wurde als Ursache des gemeinsamen Auftretens angenommen (Hansen Wheat, van der Bijl & Wheat, 2020).

Das ist eine prüfbare Vorhersage, und sie blieb bemerkenswert lange ungeprüft.

1.3 Woher der Begriff kam

Der Begriff hat eine geliehene Geschichte, die früh gesagt gehört. Er stammt aus der Pflanzenbiologie, wo er die wiederkehrenden Veränderungen beschrieb, die Nutzpflanzen unter Anbau durchlaufen, und wurde nach Darstellung seiner Kritiker in den 1980er Jahren von Price für Tiere verbreitet (Johnsson, Henriksen & Wright, 2021).

Schon diese Übergabe ist strittig. Die Urheber der Neuralleisten-Hypothese berichten, sie hätten den Begriff in den angeführten Arbeiten von Price nicht gefunden, dort sei vom „domestizierten Phänotyp“ die Rede, und sie schreiben die erste Verwendung für Tiere einer früheren Arbeit zu, an der einer von ihnen beteiligt war (Wilkins, Wrangham & Fitch, 2021). Für einen Begriff, dessen Bestimmung der Kern des Streits ist, passt es, dass nicht einmal seine Herkunftsgeschichte geklärt ist.

Bei Pflanzen ist das Paket ziemlich genau bestimmt, also Verlust des Ausfallens der Samen, Verlust der Keimruhe, größere Samen, verringerte Abwehrstoffe, und der Mechanismus lässt sich oft auf die Auslese am geernteten Teil zurückführen. Diesen Rahmen auf Tiere zu tragen, hieß, einen Begriff einzuführen, dessen Genauigkeit nicht mitreiste.

1.4 Domestikation ist nicht Rassebildung

Eine Unterscheidung gehört vor allem anderen festgelegt, denn die beiden Vorgänge werden regelmäßig vermischt. Die Domestikation ist das, was Hunde über Jahrtausende von Wölfen getrennt hat. Die Rassebildung ist das, was einen Border Collie von einem Chihuahua trennt, überwiegend in den letzten zwei Jahrhunderten, unter Auslese auf bestimmte Arbeit und bestimmtes Aussehen.

Heutige Rassen sind deshalb keine Spielarten einer einzelnen domestizierten Ausgangslage, und ein Befund über den einen Vorgang überträgt sich nicht auf den anderen. Wo dieser Beitrag berichtet, dass das gemeinsame Schwanken bei heutigen Hunderassen nicht gestützt ist, ist das eine Aussage über den zweiten Vorgang, der auf den Ergebnissen des ersten arbeitet (wohin die Rasseevidenz gehört).

1.5 Warum das für Hunde zählt

Wenn das Syndrom echt und mechanistisch einheitlich ist, dann sollte die Auslese auf das Wesen die Körperform mitziehen, und die Körperform könnte unter bestimmten Bedingungen mit Verhalten zusammenhängen. Ein gemeinsamer Entwicklungsmechanismus würde aber für sich noch keine verlässliche Vorhersage des Temperaments einzelner Hunde erlauben. Wenn der Mechanismus nicht bestätigt wird, dann verliert die verbreitete Annahme, das Aussehen eines Hundes sage etwas über sein Wesen, eine ihrer wissenschaftlichen Stützen (neben der Rasseevidenz, die sie ohnehin untergräbt).

2. Darwins Beobachtung und ihr Nachleben

2.1 Das ursprüngliche Rätsel

Darwin bemerkte, ausgehend von den Berichten der Tier- und Pflanzenzüchter, dass domestizierte Säugetiere eine besondere Gruppe erblicher Merkmale besitzen, die ihren wilden Vorfahren fehlen und von denen manche auch bei domestizierten Vögeln und Fischen auftreten. Der Ursprung dieses Musters blieb über 140 Jahre unerklärt (Wilkins, Wrangham & Fitch, 2014).

2.2 Warum die Beobachtung überzeugte

Das von Darwin beschriebene Muster hat eine bestimmte Eigenschaft, die es nach Erklärung verlangen lässt: Die Merkmale sind für die auslesenden Menschen nicht offensichtlich nützlich.

Niemand züchtete Rinder auf weiße Flecken oder Schweine auf Schlappohren. Wenn diese Merkmale verlässlich neben denen auftraten, die ausgelesen wurden, dann verbindet sie etwas, und deshalb erzeugte die Beobachtung einheitliche Erklärungen, statt als Zufall abgelegt zu werden (ähnlich wie das gemeinsame Auftreten von Verhalten nach Einzelursachen verlangt).

Dieser Schluss ist im Bau stichhaltig. Was er verlangt, ist, dass das gemeinsame Auftreten echt und beständig ist und sich nicht über einfachere Wege wie gelockerte Auslese oder gemeinsame Abstammung erklärt, und genau das stellen die Kapitel 5 und 6 infrage.

2.3 Die konkurrierenden Erklärungen

Mehrere vereinheitlichende Darstellungen wurden vorgeschlagen. Die Neotenie besagt, dass die Domestikation den Entwicklungstakt so verändert, dass erwachsene Tiere jugendliche Merkmale behalten, und die Fuchsforschenden selbst hielten fest, dass viele Forschende diese Neigung als Mechanismus der Domestikation ansehen, während ihre Ursachen unklar bleiben (Trut, Oskina & Kharlamova, 2009) (eine Aussage, die berührt, wie Entwicklung allgemein gelesen wird). Eine Schilddrüsen-Darstellung, die mit Crockford verbunden ist, weist der Physiologie der Schilddrüsenhormone eine allgemeine Rolle bei den Domestikationsveränderungen zu, und Wilkins und Kollegen nennen sie als die eine allgemeine Alternative zu ihrem eigenen Vorschlag (Wilkins, Wrangham & Fitch, 2014).

Beide setzen voraus, dass es das Syndrom gibt. Wie die Kritiker später festhielten, unterscheiden sich die bestimmenden Merkmale zwischen den Darstellungen stark und wurden bei den meisten domestizierten Arten nicht beobachtet (Lord, Larson, Coppinger & Karlsson, 2020).

2.4 Die Gestalt des Problems

Eine Erklärung, die das Zuerklärende voraussetzt, ist auf eine bestimmte Weise angreifbar: Erweist sich das Muster als schwächer oder wechselhafter als angenommen, erklärt der Mechanismus etwas, das womöglich keiner Erklärung bedarf (ein Fehlermodus, den zu erkennen sich allgemein lohnt).

3. Wie die Merkmalsliste zusammenkam

3.1 Niemand hat die Liste beschlossen

Die Merkmale, die das Syndrom ausmachen sollen, also Schlappohren, Ringelruten, Entfärbung, kürzere Fänge, kleinere Gehirne, verlängertes jugendliches Verhalten, wurden nie von einer definierenden Arbeit festgelegt. Verschiedene Autoren nehmen verschiedene Punkte auf (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

3.2 Warum das für die Prüfung zählt

Eine Annahme über das gemeinsame Schwanken von Merkmalen verlangt eine vereinbarte Liste der Merkmale. Wo die Liste zwischen Autoren schwankt, spricht ein Ergebnis, das gemeinsames Schwanken bei einer Gruppe zeigt, eine andere nicht an.

Wright und Kollegen (2020) machten genau diesen Punkt: Der Begriff braucht eine Bestimmung, bevor er sich bewerten lässt, und der Versuch, ihn zu bestimmen, legte offen, wie wenig Einigkeit bestand.

3.3 Das Ausleseproblem in der Liste selbst

Merkmale, die die Annahme stützen, bleiben eher als Teil des Syndroms in Erinnerung, und Merkmale, die es nicht tun, werden eher als Ausnahmen behandelt. Das ist eine schwer zu vermeidende Verzerrung ohne eine vorab festgelegte Liste.

3.4 Wie eine bestimmte Fassung aussähe

Eine benannte Gruppe von Merkmalen, operationale Bestimmungen für jedes, eine benannte Gruppe von Arten und eine Vorhersage darüber, welche gemeinsam schwanken sollten und wie stark. Nichts davon ist schwierig, und nichts davon wurde getan, bevor die Annahme breit zitiert wurde (wobei die Rasse weniger erklärt als üblicherweise angenommen).

Diese Reihenfolge, also Annahme zuerst, Bestimmung später, Prüfung noch später, erklärt einen großen Teil des Streits, der folgte.

4. Die Neuralleisten-Hypothese

4.1 Der Vorschlag

Die einflussreichste heutige Darstellung schlägt vor, dass das Domestikationssyndrom überwiegend aus milden Defiziten der Neuralleistenzellen während der Embryonalentwicklung folgt. Die meisten veränderten Merkmale, körperliche wie physiologische, werden als unmittelbare Folgen solcher Defizite dargestellt, andere als mittelbare Folgen erklärbar (Wilkins et al., 2014).

4.2 Warum sie anziehend ist

Neuralleistenzellen tragen zu einer ungewöhnlich breiten Vielfalt von Strukturen bei Wirbeltieren bei: Pigmentzellen, Teile von Schädel und Kiefern, bestimmte Knorpelstrukturen des Kopfes und Zahngewebe sowie die chromaffinen Zellen des Nebennierenmarks. Eine milde Verringerung ihrer Vermehrung oder Wanderung würde plausibel Entfärbung, Schlappohren, verkürzte Fänge und eine gedämpfte Stressreaktion zugleich erzeugen, und das ist genau die beobachtete Liste (und die Stressachse ist für die verhaltensbezogene Aussage zentral).

Die Autoren schlugen vor, dass Dutzende Gene, die die Entwicklung der Neuralleiste beeinflussen, dieser Unterfunktion zugrunde liegen, und nicht ein einzelner Genort (Wilkins et al., 2014).

4.3 Wo die Merkmalsliste aufhört, einheitlich zu sein

Die Kernveränderungen, also Zahmheit, Körpergröße und Körperzusammensetzung, Hirngröße und Hirnzusammensetzung, Farbe, wurden bei nahezu jedem Haustier verändert. Art und Richtung der Veränderung sind allerdings nicht einheitlich. Die relative Größe des Endhirns ist bei Schweinen, Lamas und Alpakas erhöht, bei Schafen nicht, und beim Hund schwankt die Hirnzusammensetzung zwischen Rassen stark (Johnsson et al., 2021).

Ein Paket, in dem sich dasselbe Merkmal bei verschiedenen Arten in verschiedene Richtungen bewegt, leistet weniger Erklärungsarbeit, als der Name nahelegt.

4.4 Was die Annahme vorhersagen würde

Als prüfbarer Vorschlag statt als Beschreibung formuliert, macht die Neuralleisten-Darstellung bestimmte Vorhersagen.

Die Schwankung in der Entwicklung der Neuralleiste sollte der Schwankung im Merkmalspaket innerhalb einer Art entsprechen. Gene, die Vermehrung und Wanderung der Neuralleiste beeinflussen, sollten unter denen überrepräsentiert sein, die sich zwischen Haustieren und ihren wilden Vorfahren unterscheiden. Und die Merkmale sollten gemeinsam schwanken, weil sie eine vorgelagerte Ursache teilen.

Die dritte Vorhersage ist die, die Kapitel 6 unmittelbar an Hunden prüft, und bei heutigen Rassen ist sie nicht gestützt. Die ersten beiden wurden nicht auf eine Weise geprüft, die sie klären würde, und das ist es, was die Kritiker meinen, wenn sie die Evidenz mittelbar nennen.

4.5 Ihr Stand

Bis 2021 war die Neuralleistenzell-Hypothese wohl die beliebteste Erklärung für die Genetik der Anfangsphase der Domestikation geworden (Johnsson et al., 2021). Beliebtheit ist keine Evidenz, und die Annahme hatte bis dahin zwei verschiedene Angriffslinien auf sich gezogen.

5. Das Farmfuchs-Experiment

5.1 Die übliche Darstellung

Ab 1959 las Dmitri Beljajew Silberfüchse allein auf Zahmheit aus. Zuerst antwortete das Verhalten: In der vierten ausgelesenen Generation erschienen Welpen, die Menschen gegenüber mit der Rute wedelten, in der sechsten die ersten Tiere einer „domestizierten Elite“, die aktiv den Kontakt zum Menschen suchten. Körperliche Veränderungen folgten langsamer. Veränderte Fellfarben kamen als erste, ab der achten bis zehnten ausgelesenen Generation, Schlappohren, Ringelruten und Veränderungen am Skelett noch später (Trut et al., 2009). Zusammen mit veränderten Fortpflanzungszeiten wurde das als Syndrom gelesen, das als Paket auftritt, aus der Auslese auf Verhalten allein. Es wurde zur zentralen experimentellen Stütze des ganzen Rahmens und, in der rückblickenden Rahmung seiner späteren Kritiker, zur ersten Untersuchung, die prüfte, ob die Auslese auf Zahmheit das Syndrom verursacht (Lord et al., 2020). Diese Unterscheidung zählt, denn das Experiment war anders angelegt: Beljajew las auf Verhalten aus und hielt begleitende Veränderungen fest, statt diese bestimmte Ursachenaussage zu prüfen.

5.2 Was das Experiment tatsächlich tat

Das Design lohnt eine genaue Darstellung, denn sowohl die daraus gezogenen Aussagen als auch die Kritik daran hängen an Einzelheiten, die selten berichtet werden.

Die Auslese erfolgte allein auf Zahmheit, bewertet auf einer eigens gebauten Skala, und der Wert war das einzige Kriterium für die Auswahl der Zuchttiere. Die Auslese war streng: In den von Trut beschriebenen Jahren durften üblicherweise nicht mehr als vier oder fünf Prozent der männlichen und etwa zwanzig Prozent der weiblichen Nachkommen züchten. Die Füchse wurden nicht trainiert, eigens damit sich die Zahmheit der Auslese zuschreiben ließ und nicht dem Umgang (Trut, 1999).

Die Antwort kam rasch und beziffert. Welpen der höchsten Verhaltenskategorie, der „domestizierten Elite“, machten in der zehnten Generation 18 Prozent der Population aus, in der zwanzigsten 35 Prozent und zum Zeitpunkt von Truts Bericht 70 bis 80 Prozent, vierzig Jahre und rund 45.000 Füchse nach dem Beginn des Programms (Trut, 1999).

5.3 Die Kontrolllinie

Ein methodisches Merkmal zählt dafür, wie die Ergebnisse zu lesen sind. Neben der zahmen Linie wurden Füchse in die entgegengesetzte Richtung ausgelesen, auf Erhalt und Verstärkung aggressiven Verhaltens, und daraus entstand eine eigene aggressive Population (Trut et al., 2009).

Diese Linie dient als Vergleich. Was die Ausgangspopulation auch war, die beiden Linien gingen unter entgegengesetztem Auslesedruck von ihr aus auseinander, und das macht die Auslese und nicht Umgang oder Haltung zur wahrscheinlicheren Quelle des Verhaltensunterschieds zwischen ihnen.

5.4 Was die historische Aktenlage zeigt

Historische Aufzeichnungen und genetische Auswertung weisen darauf hin, dass die im Experiment genutzten Füchse von Pelzfarmen im Osten Kanadas stammten und dass die meisten Merkmale, die der verhaltensbezogenen Auslese auf Zahmheit zugeschrieben werden, älter sind als das Experiment (Lord et al., 2020).

Die kanadischen Pelzfarmen hatten Füchse bereits jahrzehntelang auf Fügsamkeit und auf Fellmerkmale einschließlich Entfärbung gezüchtet. Tiere, die in das sowjetische Programm eingeführt wurden, waren deshalb keine wilde Ausgangslage, und das zählt, weil der gesamte Schluss daran hängt, dass der Ausgangspunkt unausgelesen war.

In diesem Punkt liegen die Kritiker und die Darstellung des Programms selbst näher beieinander, als die Debatte vermuten lässt. Trut und Kollegen beschrieben die Gründertiere, 100 Weibchen und 30 Männchen, als Füchse, die rund fünfzig Jahre auf Farmen gezüchtet worden waren und in dieser Zeit „zweifellos“ natürlicher und künstlicher Auslese auf Zähmbarkeit unterlagen, dabei aber noch den üblichen Körperbau und die Wildtypreaktionen auf Menschen zeigten (Trut et al., 2009). Erst die spätere Neuralleisten-Arbeit beschrieb sie als „praktisch wild“ (Wilkins et al., 2014). Tatsächlich strittig ist, wie weit diese vorherige Auslese schon gegangen war und welche Merkmale sie bereits hervorgebracht hatte.

5.5 Der Schluss der Autoren

Lord und Kollegen sagen es in zwei Tonlagen. Vorsichtig: Die Schlüsse des Farmfuchs-Experiments und die Allgegenwart des Domestikationssyndroms seien beide überzeichnet worden. Unmittelbarer: Das Farmfuchs-Experiment bestätigt das Domestikationssyndrom nicht (Lord et al., 2020).

Ihre weitere Einschätzung über domestizierte Arten hinweg lautete, dass das Gesamtgewicht der Evidenz das Bestehen des Syndroms bei Tieren nicht eindeutig stützt.

5.6 Was das ist und was nicht

Eine wichtige Einschränkung, die die populäre Berichterstattung über diese Arbeit weglässt: Sie ist ein Meinungsbeitrag, der historische Forschung mit einer kritischen Einschätzung der vorhandenen Literatur verbindet. Sie ist kein neues Experiment, und sie hat nichts im laborhaften Sinn widerlegt. Was sie tat, war, eine Stütze zu entfernen.

5.7 Die Gegenkritik

Die Antwort aus der Domestikationsforschung selbst ist genauer als die populäre Lesart, und sie zieht eine Unterscheidung, auf die es ankommt. Zeder führte an, dass das Vorbestehen von Syndrommerkmalen bei den russischen Füchsen das Bestehen des Domestikationssyndroms nicht untergräbt, geschwächt werde vielmehr die Aussage, Beljajews Auslese auf Zahmheit sei der Auslöser ihres Auftretens gewesen (Zeder, 2020).

Das sind zwei verschiedene Sätze, und Lord et al. griffen beide an, während die Evidenz, die sie zusammentrugen, vor allem den zweiten betrifft. Trut und Kollegen aus dem Fuchsprogramm selbst veröffentlichten ihre eigene Antwort (Trut, Kharlamova & Herbeck, 2020). Lord und Kollegen antworteten Zeder und Trut gemeinsam unter dem Titel „An attractive hypothesis in need of evidence“ (Lord, Larson & Karlsson, 2020a), und nach einem weiteren Kommentar von Wright und Kollegen antworteten sie im selben Heft erneut (Wright, Henriksen & Johnsson, 2020; Lord, Larson & Karlsson, 2020b). Der Austausch in Trends in Ecology & Evolution lief 2020 also über mehrere Runden, bevor er nach Genetics wanderte.

5.8 Was die Daten des Programms selbst zeigen

Über die allgemeine Unterscheidung hinaus betreffen die veröffentlichten Daten des Programms die zentralen Beispiele der Kritik unmittelbar.

Zur weißen Scheckung: Das Scheckungsmuster „Star“ war nicht auf das Experiment beschränkt. In der Übersicht des Programms von 2009 trat es auch in Farmpopulationen auf, die nicht auf Verhalten ausgelesen wurden, mit einer Häufigkeit von 0,71 Prozent, gegenüber 12,4 Prozent in der zahmen Population (Trut et al., 2009). Das passt zum Punkt der Kritik, dass das Merkmal schon vor dem Experiment vorhanden war, und es zeigt zugleich, dass seine Häufigkeit unter der Auslese auf Zahmheit stark anstieg.

Zu den Ringelruten: Die Rutenform war nie ein Auslesekriterium, denn ausgelesen wurde allein auf Zahmheit (Trut, 1999). Fellveränderungen waren die ersten körperlichen Neuerungen, ab der achten bis zehnten ausgelesenen Generation, und Ringelruten kamen später. In Tabelle 2 von Trut et al. (2009) liegen die Häufigkeiten bei 9,4 Prozent in der zahmen Population und 0,8 Prozent bei Farmfüchsen, die nicht gezielt auf Zahmheit ausgelesen wurden (Trut et al., 2009).

Was diese Zahlen tragen können und was nicht, gehört gesagt. Sie stammen von der Forschungsgruppe selbst, sie vergleichen die zahme Linie mit zeitgleichen Farmpopulationen und nicht mit den ursprünglichen Gründertieren, und sie sind eine zusammenfassende Tabelle und keine erneute Auswertung, die darauf angelegt wäre, die Kritik zu beantworten. Sie zeigen, dass die Daten, die dem Material am nächsten stehen, die Kritik nicht einfach bestätigen. Welche Merkmale bei den Gründertieren in welcher Häufigkeit vorhanden waren, klären sie nicht.

5.9 Wo das das Fuchsexperiment belässt

Drei Dinge lassen sich zugleich halten. Die Gründungspopulation war nicht wild, was die stärkste Fassung der Aussage schwächt. Die Auslese war echt, streng und einkriterial, mit einer Linie, die in die entgegengesetzte Richtung ausgelesen wurde, und das ist mehr, als die meiste Domestikationsevidenz bietet. Und mehrere Merkmale wurden unter der Auslese auf Zahmheit deutlich häufiger als in Farmpopulationen, die nicht auf Verhalten ausgelesen wurden. So sieht eine mitlaufende Antwort auf Auslese aus, aber eine mitlaufende Antwort belegt für sich noch keinen geteilten Entwicklungsmechanismus (Johnsson et al., 2021).

Was das Experiment nicht leisten kann, ist das, worum es seit sechzig Jahren gebeten wird: als Nachweis zu dienen, dass die Auslese auf Zahmheit bei irgendeinem Säugetier ein festes Merkmalspaket verursacht.

6. Das gemeinsame Schwanken bei Hunden prüfen

6.1 Die verhaltensbezogene Prüfung

Die Vorhersage, dass Syndrommerkmale innerhalb einer Art gemeinsam schwanken, wurde schließlich unmittelbar geprüft. Die Daten stammten von 76.158 Hunden aus 78 Rassen, die den schwedischen Mentalitätstest (Dog Mentality Assessment) durchlaufen hatten, einen standardisierten Verhaltenstest, der von geschulten Beobachtern bewertet wird und nicht von den Haltern. Über alle Hunde hinweg wiesen die Zusammenhänge zwischen Furcht, Aggression, Geselligkeit und Verspieltheit in die Richtungen, die das Syndrom vorhersagt. Ihre Stärke unterschied sich aber nach Rassegruppe: Bei den sieben alten Rassen waren die Zusammenhänge ausgeprägter, während sich bei den 71 heutigen Rassen die erwarteten gegenläufigen Zusammenhänge zwischen geselligem und reaktivem Verhalten nicht bedeutsam von null unterschieden (Hansen Wheat, Fitzpatrick, Rogell & Temrin, 2019).

Das Ergebnis ist deshalb keine vollständige Widerlegung der Vorhersage: Positive Zusammenhänge innerhalb der prosozialen beziehungsweise reaktiven Verhaltensgruppen blieben auch bei modernen Rassen nachweisbar. Vor allem die erwarteten negativen Zusammenhänge zwischen prosozialem und reaktivem Verhalten waren bei den modernen Rassen nicht statistisch von null unterscheidbar, bei den alten Rassen dagegen ausgeprägter. Ob das gegen einen einzelnen bindenden Mechanismus spricht, hängt davon ab, wie man die Entkopplung liest (Kapitel 6.4), und Furcht und Aggression im Besonderen erweisen sich als weit weniger einheitlich, als die Syndromrahmung voraussetzt (wie die Literatur zur Furcht zeigt).

Eine Einschränkung gehört hierher und nicht nur in die Einordnung unten: Die Einteilung in „alte“ und „moderne“ Rassen ist ein genetisch-historischer Rassegruppenvergleich, keine direkte Messung von Hunden aus frühen Domestikationsphasen. Das Ergebnis schließt nicht aus, dass Merkmale in früheren Abschnitten der Domestikation enger verbunden waren und durch jüngere Zuchtauslese getrennt wurden (wobei die individuelle Schwankung heute das stärkere Signal ist).

6.2 Die körperbezogene Prüfung

Die Folgeuntersuchung prüfte, ob die klassischen körperlichen Kennzeichen, also weiße Pigmentierung, Schlappohren, Ringelruten, die Stärke der Verhaltenszusammenhänge über 78 Hunderassen hinweg vorhersagen. Sie taten es nicht. Die körperlichen Merkmale schwankten nicht miteinander, und weder ihr Vorhandensein noch ihre Anzahl sagte die Stärke der Verhaltenszusammenhänge vorher, entgegen der Vorhersage, dass ein einzelner Mechanismus sie gemeinsam erzeugt (Hansen Wheat, van der Bijl & Wheat, 2020).

Die Autoren versehen dieses Ergebnis selbst mit einer Einschränkung. Schlappohren, weiße Abzeichen und Ringelruten heutiger Rassen könnten überhaupt keine Domestikationsmerkmale sein, sondern Merkmale, die erst später bei der Rassebildung geformt wurden, und dann wäre von vornherein kein gemeinsames Schwanken zu erwarten. Für Hunde halten sie das für wahrscheinlich und folgern, dass heutige Rassen nur begrenzt Auskunft über den Auslesedruck der frühen Domestikation geben (Hansen Wheat, van der Bijl & Wheat, 2020).

6.3 Wie gemeinsames Schwanken aussehen müsste

Die geprüfte Vorhersage ist bestimmt und lohnt es, vor dem Ergebnis in messbaren Begriffen gesagt zu werden.

Wenn dieselbe genetische oder entwicklungsbiologische Ursache mehrere Merkmale beeinflusst, könnten unter geeigneten Bedingungen statistische Zusammenhänge zwischen ihnen entstehen. Daraus folgt jedoch nicht automatisch, dass ein einzelner Hund mit weißerem Fell ruhiger oder mit Schlappohren weniger ängstlich sein muss. Die vorliegenden Untersuchungen prüften Korrelationen zwischen Verhaltensmerkmalen innerhalb von Rassen sowie Zusammenhänge dieser Korrelationsstärken mit äußeren Rassemerkmalen.

Die erste Untersuchung prüfte Verhaltenskorrelationen innerhalb von Rassen, also Beziehungen zwischen Furcht, Aggression, Geselligkeit und Verspieltheit. Die zweite prüfte die Überkreuzung, also ob die körperlichen Kennzeichen damit zusammenhängen, wie eng die Verhaltensmerkmale zusammenliegen (Hansen Wheat et al., 2019; 2020).

6.4 Was die Entkopplung nahelegt

Dass die Verhaltenszusammenhänge bei alten Rassen stärker und bei heutigen schwächer waren, ist die interessantere Hälfte des ersten Ergebnisses, und sie lässt zwei Lesarten zu.

Entweder waren die Merkmale verbunden, und zwei Jahrhunderte strenger gerichteter Zucht haben sie auseinandergezogen, und dann war das Syndrom womöglich früh echt und ist es jetzt nicht. Oder der Zusammenhang bei alten Rassen spiegelt etwas anderes als einen geteilten Mechanismus, also weniger strenge Auslese, mehr gemeinsame Abstammung, kleinere wirksame Populationsgrößen.

Die Autoren neigen der ersten Lesart zu und deuten das Muster als zeitliche Entkopplung, angetrieben von jüngeren Verschiebungen des Auslesedrucks bei heutigen Rassen (Hansen Wheat et al., 2019). Die Anlage der Untersuchung kann die zweite nicht ausschließen. Die alte Gruppe umfasste sieben Rassen und 251 Hunde, gegenüber mehr als 75.000 Hunden in der heutigen Gruppe, und ein Querschnittsvergleich von Rassegruppen zeigt einen Unterschied, ohne seine Ursache zu benennen. Die körperbezogene Untersuchung fügt für ihre Hälfte der Frage eine dritte Möglichkeit hinzu: dass die geprüften Kennzeichen Rassemerkmale sind und keine Domestikationsmerkmale (Hansen Wheat et al., 2020) (dasselbe Problem der Betrachtungsebene, das in der Rasseforschung wiederkehrt).

6.5 Was dieses Ergebnis bedeutet

Für wenige andere Haustiere liegen Verhaltensdaten in diesem Umfang vor: Zehntausende Tiere, beurteilt in einem einheitlichen Test (Hansen Wheat et al., 2019). Bei modernen Rassen blieben bestimmte positive Verhaltenskorrelationen erhalten, während die erwarteten negativen Verknüpfungen zwischen prosozialem und reaktivem Verhalten nicht statistisch gesichert waren. Das schränkt eine einfache Darstellung einheitlich gekoppelter Merkmale ein, widerlegt aber weder jeden gemeinsamen Mechanismus noch eine mögliche frühere Kopplung. Die Autoren der Folgestudie betonen zudem, dass heutige Rassen nur begrenzt Auskunft über die ursprüngliche Domestikation geben (Hansen Wheat et al., 2020).

Es berührt außerdem unmittelbar eine verbreitete Annahme der Praxis: dass die Körperform eines Hundes Information über sein Wesen trägt (was die Evidenz zur Aggression aus eigenem Recht bestreitet). Nach der Lesart der Autoren wurden Fellmuster und Ohrenhaltung heutiger Rassen weitgehend bei der Rassebildung geformt (Hansen Wheat et al., 2020) (wie die Merle-Genetik im Einzelnen zeigt).

7. Der Austausch in Genetics

7.1 Die Kritik

Eine förmliche Kritik der Neuralleisten-Hypothese erschien in derselben Zeitschrift, die sie veröffentlicht hatte. Ihre zwei zentralen Punkte gehören genau gesagt: Soweit es ein Domestikationssyndrom gibt, folgt daraus kein allgemeiner genetischer Mechanismus, und selbst wenn ein allgemeiner Mechanismus zugestanden wird, ist die Evidenz dafür, dass es die Vermehrung und Wanderung von Neuralleistenzellen ist, mittelbar und schwach (Johnsson et al., 2021).

Die Autoren hielten außerdem fest, dass unmittelbare Evidenz für pleiotrope Allele, die dem Syndrom zugrunde liegen, spärlich ist.

7.2 Die Antwort

Die Erwiderung ist lehrreich, denn sie benennt eine echte Fehllesung. Wilkins und Kollegen erklärten, sie hätten nie geglaubt oder behauptet, das Domestikationssyndrom umfasse über Arten hinweg dieselbe Gruppe veränderter Merkmale, und verwiesen auf ihre eigene Tabelle von 2014, die auflistet, welche Merkmale mit welchen Arten verbunden sind, mit der klaren Folgerung, dass andere Arten sie nicht zeigen (Wilkins, Wrangham & Fitch, 2021).

Die Kritik, das Syndrom sei nicht allgemein, trifft deshalb eine Position, die die ursprünglichen Autoren nach eigener Aussage nicht vertraten.

7.3 Ein Punkt dazu, welche Art von Aussage das ist

Wilkins und Kollegen brachten ein weiteres Argument, das den Streit neu rahmt: Das Domestikationssyndrom sei überhaupt keine Annahme, sondern eine Verallgemeinerung aus Beobachtungen. Ihre Veranschaulichung ist schwer zu bestreiten, denn kleinere Zähne und Schlappohren können bei Hühnern nicht auftreten, die weder Zähne noch äußere Ohren haben, eine Forderung, jedes Merkmal müsse bei jedem Haustier auftreten, war also nie stimmig (Wilkins et al., 2021).

Das gegnerische Lager hatte selbst angeführt, das Syndrom brauche eine Bestimmung, bevor es sich bewerten lasse (Wright, Henriksen & Johnsson, 2020). Beide Seiten sind sich also einig, dass der Begriff unterbestimmt ist, und uneins darüber, wer die Kosten dafür trägt.

7.4 Warum beide Seiten teilweise recht haben können

Der Austausch ist insofern ungewöhnlich, als keine Partei ein offensichtlich schwaches Argument vorbringt, und der Grund ist, dass zwei getrennte Fragen im Spiel sind.

Gibt es ein beobachtbares Muster? Wahrscheinlich ja. Haustiere unterscheiden sich von ihren Vorfahren auf wiederkehrende Weise, die Beobachtung geht auf Darwin zurück, und kein Lager bestreitet sie. Strittig ist, wie beständig das Muster über Arten hinweg ist und ob es eng genug ist, um eine einheitliche Erklärung zu verlangen.

Gibt es einen allgemeinen Mechanismus? Nicht belegt. Johnsson und Kollegen fragen, ob die Evidenz die Beteiligung der Neuralleiste als den Mechanismus stützt, und das tut sie nicht, was beide Seiten anerkennen, denn Wilkins et al. legten eine Annahme vor und keinen Nachweis. Unmittelbare Evidenz für pleiotrope Allele, die dem Paket zugrunde liegen, ist spärlich.

Diese beiden Antworten sind nicht gleichgewichtig, und die Debatte als ausgeglichen zu lesen, übersieht das. Das Muster ist wahrscheinlich echt, der Mechanismus ist unbelegt, und eine Annahme kann zugleich verfolgenswert, schlecht belegt und zu Recht kritisiert sein.

7.5 Was strittig bleibt

Zieht man die Fehllesung ab, bleibt die sachliche Uneinigkeit bestehen: ob das gemeinsame Auftreten stark und beständig genug ist, um eine einheitliche Erklärung zu verlangen, und ob die Beteiligung der Neuralleiste unmittelbare Evidenz hat oder nur mechanistische Plausibilität. Keine der beiden Fragen ist geklärt, und beide sind in der Fachliteratur lebendig.

Nichts an der Kritik belegt, dass Neuralleistenzellen keine Rolle spielen. Strittig ist, ob sie den einheitlichen Mechanismus ausmachen, und eine Rolle, die teilweise, artabhängig oder einer von mehreren Beiträgen ist, bleibt mit der heutigen Evidenz vollständig vereinbar. Die Kritiker räumten selbst einen Punkt ein, der festgehalten gehört, nämlich dass die Annahme das Interesse an der Entwicklung unter Domestikationsforschenden erhöht hat (Johnsson et al., 2021).

8. Was übrig bleibt

8.1 Die beschreibende Beobachtung

Haustiere unterscheiden sich von ihren wilden Vorfahren, und manche Merkmale kehren über Haustiere hinweg oft genug wieder, um eine Erklärung zu verdienen. Darwins Beobachtung war kein Kunstprodukt.

8.2 Was nicht unversehrt übrig bleibt

Drei Aussagen stehen schlechter da, als ihre Verbreitung nahelegt. Dass das Merkmalspaket über Haustiere hinweg allgemein ist. Dass das Fuchsexperiment gezeigt hat, wie die Auslese auf Zahmheit das Paket aus einer wilden Ausgangslage erzeugt. Und dass die Merkmale innerhalb von Arten gemeinsam schwanken. Bei Hunden zeigten sich einige vorhergesagte Verhaltenszusammenhänge auch bei modernen Rassen, während die erwarteten negativen Zusammenhänge zwischen prosozialem und reaktivem Verhalten vor allem bei einer kleinen Gruppe alter Rassen auftraten. Die untersuchten körperlichen Kennzeichen schwankten auf Rasseebene weder miteinander noch sagten sie die Stärke der Verhaltenszusammenhänge vorher (Hansen Wheat et al., 2019; Hansen Wheat et al., 2020).

8.3 Konkurrierende Erklärungen der frühen Domestikation

Mehrere Erklärungsansätze stehen in der Literatur nebeneinander. Sie sind konkurrierende historische Hypothesen und keine unabhängig gesicherten Ergebnisse der hier ausgewerteten Hundestudien. Serpell (2021) stellt die Aasfresser-Hypothese, die er als in der jüngeren Literatur vorherrschende Erzählung beschreibt, einer vom Menschen ausgehenden Aufnahme und Aufzucht von Wolfswelpen gegenüber und diskutiert ihre Grenzen. Er selbst hält die Aasfresser-Hypothese für nicht haltbar und favorisiert die frühe Sozialisierung von Wolfswelpen, und damit ist seine Übersicht eine Seite einer offenen Debatte und nicht ihre Auflösung.

Geringere Furcht vor Menschen: Als möglicher früher Schritt wird eine erhöhte Fluchtschwelle angenommen. Das ist enger gefasst als eine allgemeine Zunahme sozialer Zugewandtheit. Als Teil der umstrittenen Aasfresser-Hypothese ist dieser Ablauf nicht als tatsächlicher erster Schritt belegt (Serpell, 2021).

Sogenannte Selbstdomestikation: Nach der kommensalen Hypothese könnten Wölfe, die Menschen besser tolerierten, an menschlichen Lagerplätzen Nahrung gefunden und sich stärker vermehrt haben, ohne dass Menschen sie anfangs gezielt züchteten. Ob der Ursprung des Hundes so verlief, ist umstritten (Serpell, 2021).

Mehrere Wege und Selektionsfaktoren: Die Domestikation muss nicht bei allen Tierarten demselben Ablauf gefolgt sein. Daraus ergibt sich aber noch kein Beleg für einen bestimmten alternativen Mechanismus oder ein universelles Merkmalspaket.

8.4 Eine dritte Position

Die Debatte ist nicht bei Neuralleiste gegen keinen Mechanismus stehengeblieben. Ein neuerer Vorschlag nimmt an, dass es ein Domestikationssyndrom gibt, behandelt es als wechselhaften statt festen Zustand und verortet die Ursache in geteilter Störung der Fortpflanzung, also in Veränderungen des Wettbewerbs zwischen Männchen, mütterlicher Belastung und verwandten Ausleseeinflüssen, statt in Zahmheit oder Neuralleistendefiziten (Gleeson & Wilson, 2023).

Ob diese Darstellung besser abschneidet, ist offen. Ihre Bedeutung hier ist baulich: Das Feld erzeugt inzwischen alternative einheitliche Erklärungen, statt die Suche nach einer aufzugeben, und das legt nahe, dass das zugrunde liegende Muster als echt genug gilt, um erklärt werden zu müssen.

8.5 Was das heute für Hunde bedeutet

Die Syndromdebatte erreicht die Praxis über einen Schluss: dass das Aussehen Information über das Wesen trägt, weil beide aus derselben Entwicklungsquelle kommen. Aus der Schwächung dieses Schlusses folgen vier Dinge.

Schlappohren sind kein Zeichen für einen sanfteren Hund. Über 78 Rassen hinweg sagte das Vorhandensein von Schlappohren nicht vorher, wie eng die Verhaltensmerkmale zusammenlagen (Hansen Wheat et al., 2020). Das sind Daten auf Rasseebene und keine Messungen an einzelnen Hunden. Sie belegen daher nicht, dass Ohrform generell keinerlei statistischen Zusammenhang mit Verhalten haben kann; aus diesem Ergebnis lässt sich aber kein verlässliches Urteil über das Wesen eines einzelnen Hundes aus seiner Ohrform ableiten.

Das Aussehen ist ein schlechter Wegweiser dafür, wie „ursprünglich“ ein Hund ist. Manche nordischen Rassen, etwa der Siberian Husky und der Alaskan Malamute, werden in der Untersuchung der genetisch definierten Gruppe „alter Rassen“ zugeordnet, die durch einen Ursprung vor mehr als 500 Jahren und einen nachweisbaren Wolfsanteil im Erbgut gekennzeichnet ist (Hansen Wheat et al., 2019). Diese Klassifikation darf nicht mit einem direkten Maß für jüngere Wolfseinkreuzung oder für einen unveränderten Zustand früher Hunde verwechselt werden. Fell, Ohrenstellung und Fang, die Rassen heute ausmachen, wurden aber weitgehend bei der Rassebildung geformt (Hansen Wheat et al., 2020), und deshalb sagt ein wolfsähnliches Aussehen für sich wenig darüber, wo ein bestimmter Hund steht.

Die Kopfform ist kein verlässliches Fenster zum Sozialverhalten. Die Domestikationsliteratur gibt keine Grundlage dafür, das Wesen an der Schädelform abzulesen. Wo die Schädelform für das Wohlbefinden zählt, tut sie es über die Mechanik und nicht über das Wesen.

Das Verhalten muss am Einzeltier beurteilt werden. Das war bereits der Schluss aus der Rasseforschung, und die Domestikationsliteratur entfernt eines der verbliebenen wissenschaftlich klingenden Argumente dagegen (wobei die Rasse einen kleinen Anteil der Verhaltensschwankung erklärt).

8.6 Warum sich der praktische Schluss kaum bewegt

Auf der Ebene der Praxis ändert sich wenig, und das ist für sich aufschlussreich. Eine plausible Erklärung für die fehlenden Zusammenhänge zwischen den untersuchten äußeren Merkmalen und Verhaltenskorrelationen ist, dass bei modernen Rassen Aussehen und Verhalten unter unterschiedlichen Zuchtzielen geformt wurden (Hansen Wheat et al., 2020) (wobei die genomische Evidenz in dieselbe Richtung weist). Verhaltensneigungen bleiben teilweise erblich und von Rasse oder Aussehen schlecht vorhergesagt, und die wolfsabgeleiteten Erzählungen, die neben der Domestikationsgeschichte oft mitreisen, haben eigene Evidenzprobleme (wobei der Dominanzbegriff der klarste Fall ist).

Was die Debatte liefert, ist ein Grund, der ordentlichen Erzählung zu misstrauen, also der Fassung, in der ein Ausleseeinfluss ein stimmiges Paket erzeugt und in der die ganze Natur des Hundes aus einem einzelnen Mechanismus fällt.

9. Warum der Streit anhält

9.1 Der Begriff wurde nie bestimmt

Beide Lager sind sich einig, dass dem Domestikationssyndrom eine operationale Bestimmung fehlt (Wright, Henriksen & Johnsson, 2020; Wilkins, Wrangham & Fitch, 2021), und sie sind uneins darüber, was daraus folgt.

Für die Kritiker lässt sich ein unbestimmter Begriff nicht bewerten und sollte nicht als belegt behandelt werden. Für die Vertreter ist es eine Verallgemeinerung aus Beobachtung und keine Annahme, und eine feste Merkmalsliste zu verlangen, missversteht, welche Art von Aussage das ist.

Keine der beiden Positionen ist unvernünftig, und keine Menge neuer Daten löst eine Uneinigkeit darüber, worin die Aussage besteht (dasselbe Problem, das Begriffe aus der Praxis plagt).

9.2 Die Geschichte ist besser als die Evidenz

Die Erzählung, also auf Zahmheit auslesen, Schlappohren gratis bekommen, alles über einen Entwicklungsschalter, ist einprägsam, mechanistisch befriedigend und leicht zu lehren. Diese Verbindung schlägt eine eingeschränkte Darstellung verlässlich, unabhängig davon, welche zutrifft.

Es ist auch die Fassung, die Lehrbücher, populäre Wissenschaft und Trainingsmaterial erreicht hat, wo sie inzwischen als Hintergrundwissen arbeitet und nicht als strittige Aussage.

9.3 Beide Seiten wurden überlesen

Wilkins und Kollegen schlugen einen Mechanismus vor und wurden so berichtet, als hätten sie einen belegt. Lord und Kollegen veröffentlichten einen Meinungsbeitrag und wurden so berichtet, als hätten sie ein Syndrom widerlegt. Hansen Wheat fand eine Entkopplung auf Rasseebene und wurde so berichtet, als hätte sie gezeigt, dass es das Syndrom nicht gibt.

In jedem Fall ist die Berichterstattung stärker als die Arbeit, und das ist die stehende Gefahr, wenn die Befunde eines Feldes interessant genug sind, um zu reisen (ein Muster, das in der Hundeforschung dokumentiert ist).

9.4 Der Preis der vereinfachten Fassung

Die Erzählung hat praktische Folgen über den Seminarraum hinaus. Sie erlaubt den Schluss, dass Aussehen und Wesen auf mechanistischer Ebene verbunden sind, und das ist die Annahme hinter dem Ablesen des Charakters eines Hundes an Ohren, Fell oder Fang.

Dieser Schluss wurde vom Syndrom selbst in seiner starken Fassung nie gestützt, denn ein geteilter Entwicklungsursprung über Arten hinweg sagt nichts über die individuelle Schwankung innerhalb einer Art. Es ist aber die Fassung, die Züchter und Käufer erreicht, und es ist der Grund, warum eine Debatte über Neuralleistenzellen jemanden angeht, der einen Welpen aussucht.

9.5 Was es tatsächlich klären würde

Drei Evidenzbausteine, die in der dafür nötigen Kombination bislang fehlen. Eine operationale Bestimmung, die angibt, welche Merkmale zählen und wie sie gemessen werden. Daten zum gemeinsamen Schwanken innerhalb einer Art aus Populationen, die nicht durch zwei Jahrhunderte gerichteter Zucht gegangen sind. Und eine genetische Prüfung des Neuralleisten-Vorschlags, die zeigt, dass die Schwankung in der Entwicklung der Neuralleiste der Schwankung im Merkmalspaket innerhalb eines Haustiers entspricht.

Bis dahin ist die Uneinigkeit eine über die Deutung einer geteilten und unvollständigen Evidenzgrundlage. Deshalb hat der veröffentlichte Austausch zwischen 2014 und 2021 sie offen gelassen, und noch 2023 wurde eine weitere einheitliche Erklärung vorgeschlagen (Gleeson & Wilson, 2023).

10. Was Lesende aus dem Streit mitnehmen sollten

10.1 Beide Seiten argumentieren sorgfältig

Das ist kein Fall von guter Wissenschaft gegen schlechte. Der Vorschlag war ernsthaft, die Kritiken sind ernsthaft, und die Antworten auf die Kritiken sind ernsthaft. Was die Auflösung schwer macht, ist, dass die ursprüngliche Aussage nie eng genug bestimmt wurde, um entschieden zu werden (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

10.2 Die ehrliche Zusammenfassung der Evidenz

Haustiere zeigen durchaus einige wiederkehrende Veränderungen. Ob diese Veränderungen ein stimmiges Paket mit einer einzelnen Entwicklungsursache bilden, ist ungeklärt, und die Prüfungen des gemeinsamen Schwankens am Hund fanden bei heutigen Rassen nicht, was die Annahme vorhersagt (Hansen Wheat et al., 2019, 2020).

10.3 Was sich für Hunde im Besonderen ändert

In der Praxis sehr wenig. Ob Schlappohren und Zahmheit einen Entwicklungsursprung teilen, ändert nichts daran, wie ein Hund lernt, was er braucht oder wie er trainiert werden sollte (wobei individuelle Unterschiede mehr leisten, als Gruppenmittelwerte vermuten lassen).

Was es berührt, ist die Sicherheit, mit der bestimmte Geschichten über Hunde erzählt werden, und diese Geschichten erreichen die Praxis.

10.4 Warum der Beitrag seine Länge wert ist

Weil die vereinfachte Fassung breit gelehrt und als geklärt dargestellt wird. Wo eine strittige Annahme als Befund kursiert, ist es der nützliche Beitrag, den Streit genau darzulegen.

11. Zusammenfassung auf einen Blick

Das Syndrom ist eine Paketaussage – Weiße Pigmentierung, Schlappohren, Ringelruten, verringerte Aggression, erhöhte Geselligkeit, beibehaltene jugendliche Merkmale, veränderte Stress- und Fortpflanzungsphysiologie.

Die zentrale Annahme betrifft das gemeinsame Schwanken – Es wird angenommen, dass die Merkmale innerhalb von Arten gemeinsam schwanken, weil sie über Arten hinweg gemeinsam auftreten, mit einem einzelnen Entwicklungsmechanismus als vorgeschlagener Ursache (Hansen Wheat et al., 2020).

Der vorgeschlagene Mechanismus ist ein Neuralleistendefizit – Milde Verringerungen der Entwicklung von Neuralleistenzellen während der Embryonalzeit, die Pigment-, Knorpel-, Kiefer- und Nebennierenveränderungen zusammen erklären (Wilkins et al., 2014).

Das Fuchsexperiment begann nicht mit einer wilden Population – Die Tiere stammten von Pelzfarmen im Osten Kanadas, wo sie bereits auf Fügsamkeit und Fellmerkmale gezüchtet worden waren, und die meisten zugeschriebenen Merkmale sind älter als das Experiment (Lord et al., 2020).

Die vollständige Kopplung der Merkmale ist bei heutigen Hunderassen nicht gestützt – Bei 76.158 Hunden zeigten sich positive Zusammenhänge innerhalb bestimmter Verhaltensgruppen auch bei modernen Rassen. Die erwarteten negativen Zusammenhänge zwischen prosozialem und reaktivem Verhalten waren dagegen vor allem in sieben alten Rassen ausgeprägter (Hansen Wheat et al., 2019), und über 78 Rassen hinweg schwankten die körperlichen Kennzeichen weder miteinander noch sagten sie die Verhaltenszusammenhänge vorher, womöglich weil sie Rassemerkmale und keine Domestikationsmerkmale sind (Hansen Wheat et al., 2020).

Die Mechanismuskritik betrifft die Evidenz, nicht die Plausibilität – Selbst bei zugestandenem allgemeinem Mechanismus wurde die Evidenz für die Beteiligung der Neuralleiste als mittelbar und schwach beurteilt (Johnsson et al., 2021).

Die Kritiker griffen teilweise eine nicht vertretene Position an – Die ursprünglichen Autoren erklären, sie hätten nie eine über Arten hinweg gleiche Merkmalsgruppe behauptet (Wilkins et al., 2021).

Die Kritik wurde in einem wichtigen Punkt relativiert – Vorbestehende Merkmale bei den Füchsen schwächen die Aussage, dass die Auslese auf Zahmheit sie verursacht hat, und nicht das Bestehen des Syndroms (Zeder, 2020).

Die Auslese war streng und einkriterial – Üblicherweise durften vier bis fünf Prozent der Männchen und etwa zwanzig Prozent der Weibchen züchten, allein nach dem Zahmheitswert und ohne Training (Trut, 1999).

Es gab eine Vergleichslinie – Eine eigene Population wurde in die entgegengesetzte Richtung ausgelesen, auf aggressives Verhalten (Trut et al., 2009), und die Aktenlage zu den Gründertieren berührt diesen Teil der Anlage nicht.

Nichts davon ist geklärt – Der Austausch lief 2020 und 2021 über mehrere Runden und geht weiter, mit einem dritten Mechanismus, der erst 2023 vorgeschlagen wurde (Gleeson & Wilson, 2023).

12. Forschungslücken und kritische Einordnung

Die zentrale Kritik ist ein Meinungsbeitrag. Lord et al. verbinden historische Archivarbeit mit einer Einschätzung der Literatur. Das ist rechtmäßige Wissenschaft, und es ist kein Experiment, und sie als Widerlegung des Syndroms zu beschreiben, gibt falsch wieder, was sie ist.

Die Prüfungen des gemeinsamen Schwankens am Hund haben bestimmte Grenzen. Die Verhaltensdaten stammen aus einem standardisierten Test, den geschulte Beobachter bewerten, und das ist eine Stärke gegenüber Halterfragebögen, aber aus einer einzigen Testbatterie, angewandt auf Rassehunde in einem Land (Hansen Wheat et al., 2019). Die Gruppe der alten Rassen, auf der der Vergleich ruht, umfasste nur sieben Rassen und 251 Hunde. Die körperlichen Merkmale wurden nach Rassestandard als vorhanden oder fehlend je Rasse bewertet (Hansen Wheat et al., 2020), dieser Teil der Auswertung arbeitet also auf Rasseebene und schließt Mechanismen auf Ebene des Einzeltiers nicht streng aus.

Kein gemeinsames Schwanken heute klärt nicht das gemeinsame Schwanken damals. Heutige Rassen stehen seit zwei Jahrhunderten unter strenger gerichteter Auslese. Merkmale könnten während der frühen Domestikation mechanistisch verbunden gewesen und seither entkoppelt worden sein, und der Unterschied zwischen alten und heutigen Rassen ist damit zumindest vereinbar.

Das Syndrom wurde nie operational bestimmt. Verschiedene Autoren führen verschiedene Merkmale auf, und genau deshalb ist „gibt es das Syndrom“ schwer zu beantworten: Es fehlt eine allgemein anerkannte, operationalisierte Merkmalsdefinition, die diese umfassende Aussage eindeutig prüfbar machen würde (derselbe Mangel, der andere beliebte Begriffe untergräbt).

Unmittelbare genetische Evidenz ist auf beiden Seiten spärlich. Die Evidenz für pleiotrope Allele, die dem Syndrom zugrunde liegen, ist dünn (Johnsson et al., 2021), und keine Untersuchung hat gezeigt, dass die Schwankung der Neuralleiste das Merkmalspaket bei irgendeinem Haustier erzeugt.

Die Fuchskritik ist historisch, nicht experimentell. Lord et al. stellten fest, woher die Gründungstiere kamen und was in sie hineingezüchtet worden war. Das ist Archivarbeit. Das Ausleseverfahren, die auf Aggression ausgelesene Linie und die Häufigkeitsverschiebungen unter der Auslese sind getrennte Fragen, und die Aktenlage klärt sie nicht.

Wilde Ausgangslagen stehen weitgehend nicht zur Verfügung. Bei den meisten Haustieren ist die Ursprungspopulation ausgestorben, verdrängt oder selbst durch Kontakt mit Menschen verändert, was den Vorher-Nachher-Vergleich baulich schwierig macht.

Die Debatte ist teilweise begrifflich. Ob eine abgeschwächte, artabhängige Fassung des Syndroms als „das Syndrom besteht“ zählt, hängt von einer Bestimmung ab, die niemand festgelegt hat, und beide Lager haben das gesagt, während sie über die Folge uneins sind (Wright et al., 2020; Wilkins et al., 2021).

Der Begriff wurde aus der Pflanzenbiologie eingeführt, und selbst die Übergabe ist strittig. „Domestikationssyndrom“ wurde entwickelt, um Nutzpflanzen zu beschreiben (Johnsson et al., 2021). Wer ihn zuerst auf Tiere anwandte, ist zwischen den beiden Lagern umstritten (Wilkins et al., 2021), und der Begriff kam ohne vereinbarte Bestimmung in der Tierbiologie an (Wright et al., 2020), und das ist ein Teil des Grundes, warum die Merkmalsliste nie stabil wurde.

13. Fazit

Das Domestikationssyndrom ist ein gutes Beispiel dafür, wie eine überzeugende Geschichte ihre Evidenz überholen und sich dann schwer verdrängen lässt. Die Erzählung, also auf Zahmheit auslesen, Schlappohren und Ringelruten gratis bekommen, alles über einen Entwicklungsschalter, ist einprägsam, mechanistisch befriedigend und wurde von einem Experiment gestützt, dessen Gründungspopulation sich als bereits durch vorherige Zucht auf Fügsamkeit und Fellmerkmale auf kanadischen Pelzfarmen geformt erwies. Als die Vorhersage zum gemeinsamen Schwanken an mehr als 76.000 Hunden geprüft wurde, bestätigten sich bestimmte positive Verhaltenskorrelationen auch bei modernen Rassen. Die erwarteten negativen Beziehungen zwischen prosozialen und reaktiven Merkmalen waren hingegen vor allem bei der kleinen Gruppe alter Rassen nachweisbar; die klassischen körperlichen Kennzeichen sagten die Stärke dieser Verhaltenskorrelationen auf Rasseebene nicht voraus. Das ist ein ernstes Problem für die Darstellung mit einheitlichem Mechanismus. Es ist allerdings nicht der Abriss, als der es oft berichtet wird: Die zentrale Kritik ist ein Meinungsbeitrag und kein Experiment, der Vergleich mit alten Rassen ruht auf sieben Rassen, die körperbezogene Prüfung arbeitet auf Rasseebene, heutige Rassen stehen seit zwei Jahrhunderten unter gerichteter Auslese, die alles hätte entkoppeln können, und die ursprünglichen Autoren haben darauf hingewiesen, dass die Allgemeinheit, die ihnen vorgeworfen wird, nie ihre Aussage war. Was bleibt, ist bescheidener und nützlicher als beide Schlagzeilen. Haustiere unterscheiden sich von ihren Vorfahren tatsächlich auf gemusterte Weise, die Erklärung verdient, die Erklärung liegt derzeit nicht vor, die Uneinigkeit betrifft teilweise die Frage, welche Art von Aussage das Syndrom ist, was keine weiteren Daten klären werden, und für Hunde im Besonderen erlauben die untersuchten klassischen Merkmale keine zuverlässige Charakterprognose aus der Körperform, was unabhängig davon wissenswert war, wie sich die Mechanismusfrage auflöst (wie die Evidenz zur individuellen Schwankung bereits nahelegte).

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick

• Die Füchse waren keine wilde Ausgangslage. Historische Aufzeichnungen und genetische Auswertung zeigen, dass die im russischen Farmfuchs-Experiment genutzten Tiere von Pelzfarmen im Osten Kanadas stammten, wo sie bereits auf Fügsamkeit und Fellmerkmale gezüchtet worden waren, und dass die meisten Merkmale, die der Auslese auf Zahmheit zugeschrieben werden, älter sind als das Experiment (Lord et al., 2020). Auf dieser Grundlage belegt das Experiment die starke Ursachenfassung der Aussage nicht, dass also die Auslese auf Zahmheit das Paket aus einem unausgelesenen Ausgangspunkt erzeugt hat. Das Ausleseverfahren selbst, also die Auslese allein auf Zahmheit (Trut, 1999) mit einer eigenen, auf Aggression ausgelesenen Linie (Trut et al., 2009), stellt die Aktenlage nicht infrage.

• Die vollständige Kopplung des Merkmalspakets ist bei heutigen Hunderassen nicht gestützt. Bei 76.158 Hunden zeigten sich bestimmte vorhergesagte Verhaltenskorrelationen in beiden Rassegruppen. Die erwarteten negativen Zusammenhänge zwischen prosozialen und reaktiven Merkmalen waren bei sieben alten Rassen stärker, bei den modernen Rassen dagegen nicht statistisch gesichert (Hansen Wheat et al., 2019), und über 78 Rassen hinweg sagten die klassischen körperlichen Kennzeichen die Verhaltenszusammenhänge nicht vorher (Hansen Wheat et al., 2020). Die Vorhersage, dass ein einzelner Mechanismus diese Merkmale zusammenbindet, wird bei heutigen Hunderassen nicht gestützt, und das ist, wie Kapitel 6.4 darlegt, damit vereinbar, dass die Merkmale nie verbunden waren, damit, dass zwei Jahrhunderte gerichteter Auslese sie entkoppelt haben, und für die körperlichen Kennzeichen auch damit, dass sie Rassemerkmale und keine Domestikationsmerkmale sind.

• Die Mechanismuskritik betrifft die Evidenz und nicht die Plausibilität. Neuralleistendefizite würden Pigment-, Knorpel-, Kiefer- und Stressachsenveränderungen elegant zugleich erklären, und die Evidenz dafür, dass es tatsächlich so geschehen ist, wurde als mittelbar und schwach beurteilt, und die unmittelbare Evidenz für pleiotrope Allele, die dem Syndrom zugrunde liegen, ist spärlich (Johnsson et al., 2021).

• Ein Teil der Kritik trifft eine Aussage, die die Autoren bestreiten gemacht zu haben. Wilkins und Kollegen antworteten, sie hätten nie vertreten, dass das Syndrom eine über Arten hinweg gleiche Merkmalsgruppe umfasse, und verwiesen auf ihre eigene Tabelle artspezifischer Merkmale von 2014 (Wilkins et al., 2021). Der Streit über die Allgemeinheit ist deshalb teilweise ein Streit darüber, was behauptet wurde.

• Das Fuchsexperiment ist methodisch stärker, als die Kritik nahelegt, und evidenziell schwächer, als die Geschichte verlangt. Die Auslese erfolgte allein auf Zahmheit, streng, nämlich vier bis fünf Prozent der Männchen und etwa zwanzig Prozent der Weibchen zur Zucht, ohne Training (Trut, 1999), und eine eigene Linie wurde in die entgegengesetzte Richtung ausgelesen (Trut et al., 2009). Die Gründungspopulation war dennoch nicht wild (Lord et al., 2020), was die Ursachenaussage schwächt, ohne das Ausleseverfahren zu berühren.

• Für Hunde bleibt die praktische Folge, was sie ohnehin war. Die untersuchten klassischen Domestikationsmerkmale erlauben keine verlässliche Vorhersage der gemessenen Verhaltenskorrelationen, vermutlich weil Aussehen und Verhalten bei heutigen Rassen unter unterschiedlichen Zuchtzielen geformt wurden (Hansen Wheat et al., 2020). Das schließt nicht jede denkbare Beziehung zwischen Körperbau und Verhalten aus, gibt aber keine Grundlage dafür, das Wesen eines einzelnen Hundes am Aussehen abzulesen. Die Schwächung der Syndromerzählung entfernt eine wissenschaftlich klingende Stütze dafür, den Charakter eines Hundes an Ohren, Fell oder Rute abzulesen, und diese Stütze hat nie getragen.

Quellen

Gleeson, B. T., & Wilson, L. A. B. (2023). Shared reproductive disruption, not neural crest or tameness, explains the domestication syndrome. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 290(1995), 20222464. https://doi.org/10.1098/rspb.2022.2464

Hansen Wheat, C., Fitzpatrick, J. L., Rogell, B., & Temrin, H. (2019). Behavioural correlations of the domestication syndrome are decoupled in modern dog breeds. Nature Communications, 10(1), 2422. https://doi.org/10.1038/s41467-019-10426-3

Hansen Wheat, C., van der Bijl, W., & Wheat, C. W. (2020). Morphology does not covary with predicted behavioral correlations of the domestication syndrome in dogs. Evolution Letters, 4(3), 189–199. https://doi.org/10.1002/evl3.168

Johnsson, M., Henriksen, R., & Wright, D. (2021). The neural crest cell hypothesis: No unified explanation for domestication. Genetics, 219(1), iyab097. https://doi.org/10.1093/genetics/iyab097

Lord, K. A., Larson, G., Coppinger, R. P., & Karlsson, E. K. (2020). The history of farm foxes undermines the animal domestication syndrome. Trends in Ecology & Evolution, 35(2), 125–136. https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.10.011

Lord, K. A., Larson, G., & Karlsson, E. K. (2020a). Reply to Zeder and Trut et al.: An attractive hypothesis in need of evidence. Trends in Ecology & Evolution, 35(8), 651–652. https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.05.008

Lord, K. A., Larson, G., & Karlsson, E. K. (2020b). Brain size does not rescue domestication syndrome. Trends in Ecology & Evolution, 35(12), 1061–1062. https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.10.004

Serpell, J. A. (2021). Commensalism or cross-species adoption? A critical review of theories of wolf domestication. Frontiers in Veterinary Science, 8, 662370. https://doi.org/10.3389/fvets.2021.662370

Trut, L. N. (1999). Early canid domestication: The farm-fox experiment. American Scientist, 87(2), 160–169. https://doi.org/10.1511/1999.2.160

Trut, L. N., Kharlamova, A. V., & Herbeck, Y. E. (2020). Belyaev's and PEI's foxes: A far cry. Trends in Ecology & Evolution, 35(8), 649–651. https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.03.010

Trut, L., Oskina, I., & Kharlamova, A. (2009). Animal evolution during domestication: The domesticated fox as a model. BioEssays, 31(3), 349–360. https://doi.org/10.1002/bies.200800070

Wilkins, A. S., Wrangham, R. W., & Fitch, W. T. (2014). The „domestication syndrome“ in mammals: A unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics. Genetics, 197(3), 795–808. https://doi.org/10.1534/genetics.114.165423

Wilkins, A. S., Wrangham, R., & Fitch, W. T. (2021). The neural crest/domestication syndrome hypothesis, explained: Reply to Johnsson, Henriksen, and Wright. Genetics, 219(1), iyab098. https://doi.org/10.1093/genetics/iyab098

Wright, D., Henriksen, R., & Johnsson, M. (2020). Defining the domestication syndrome: Comment on Lord et al. 2020. Trends in Ecology & Evolution, 35(12), 1059–1060. https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.08.009

Zeder, M. A. (2020). Straw foxes: Domestication syndrome evaluation comes up short. Trends in Ecology & Evolution, 35(8), 647–649. https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.03.001