Furchtkonditionierung und Rekonsolidierung beim Hund: Von der Neurowissenschaft zur Verhaltenstherapie

Ein Hund, der erfolgreich gegen seine Furcht vor dem Staubsauger behandelt wurde, bleibt monatelang gelassen und gerät nach einem Umzug wieder in Panik. Nichts wurde weggenommen. Die Furcht war nie entfernt worden, sie war zugedeckt, und die Decke ist verrutscht.

Das ist das zentrale klinische Problem bei der Behandlung ängstlicher Hunde, und die Rekonsolidierung schien einen Weg darum herum anzubieten. Wenn eine Furchterinnerung beim Aufrufen vorübergehend instabil wird, ließe sie sich verändern statt bloß unterdrücken, also eine Veränderung, die nicht zurückfällt, weil kein unversehrtes Original übrig bleibt, zu dem man zurückkehren könnte. Dieser Beitrag prüft, wie gut dieses Versprechen hält. Eine Einordnung zieht sich durch und ist der wichtigste Beitrag dieses Textes: Die Rekonsolidierung ist eine echte und bedeutsame Erscheinung, deren klinische Anwendung selbst beim Menschen wirklich unsicher bleibt und deren Anwendung auf Hunde derzeit fast vollständig Übertragung ist (das Bild von Furcht und Angst beim Hund allgemein).

1. Das klinische Problem

1.1 Hunde erwerben Furcht bereitwillig

Furchtkonditionierung gehört zu den am stärksten erhaltenen Formen des Lernens bei Säugetieren: Ein neutraler Reiz, der verlässlich etwas Unangenehmem vorausgeht, löst mit der Zeit eine Furchtreaktion aus, mitunter nach einer einzigen Paarung. Wie bereitwillig das geschieht, schwankt mit dem einzelnen Hund, mit der Stärke des Ereignisses und damit, was der Hund dagegen tun konnte, der Erwerb nach einer Paarung ist also ein Ende einer Spanne und nicht der typische Fall.

Beim Hund ist das keine Laborabstraktion, sondern klinischer Alltag. Geräuschängste, Furcht in der Tierarztpraxis, Furcht vor Fremden und ein großer Teil dessen, was sich als Reaktivität zeigt, lassen sich mindestens teilweise als konditionierte Furcht verstehen (wie reaktives Verhalten allgemein zeigt).

1.2 Was der Begriff bedeutet und was nicht

Furchtkonditionierung benennt eine gelernte Beziehung zwischen einem Reiz und dem, was er ankündigt. Sie ist keine Beschreibung dafür, dass einem Hund absichtlich Angst gemacht wurde, und sie ist kein Wort für Trauma. Trauma ist ein klinischer Begriff mit eigenen Kriterien, und die meiste konditionierte Furcht beim Hund erfüllt sie nicht: Ein Hund, der beim Müllwagen zusammenzuckt, hat eine Verknüpfung gelernt und keine Schädigung davongetragen.

Ebenso wenig erzeugt ein einzelnes starkes Ereignis verlässlich ein dauerhaftes Problem. Ob es das tut, hängt von Intensität, Vorhersehbarkeit, Kontrollierbarkeit, dem bereits Gelernten und davon ab, wie dieses Einzeltier reagiert (individuelle Unterschiede wiegen mehr, als Gruppenmittelwerte vermuten lassen), und deshalb können zwei Hunde beim selben Feuerwerk den Abend in völlig verschiedenen Zuständen beenden.

1.3 Extinktion löscht nicht

Die übliche Behandlung ist Extinktion, also wiederholte Konfrontation ohne das unangenehme Ergebnis, klinisch umgesetzt als Desensibilisierung und Gegenkonditionierung.

Der entscheidende Befund aus Jahrzehnten der Lernforschung lautet, dass das die ursprüngliche Erinnerung nicht entfernt. Es baut eine neue, hemmende Erinnerung auf („der Reiz ist jetzt sicher"), die mit der ursprünglichen konkurriert („der Reiz ist gefährlich"). Das Original bleibt unversehrt und taucht unter erkennbaren Bedingungen wieder auf: spontane Erholung mit verstrichener Zeit, Erneuerung in einem anderen Zusammenhang als dem der Behandlung und Wiedereinsetzung nach einem neuen unangenehmen Erlebnis (das vollständige Bild von Löschung und Rückfall).

Dieses Fortbestehen unter der Behandlung ist der Grund, warum ein Hund in der Trainingsumgebung geheilt aussehen kann und Wochen später, anderswo oder nach einem einzigen schlechten Vorfall wieder ängstlich ist.

1.4 Warum es diesen Beitrag gibt

Weil der Mechanismus wirklich interessant ist, das klinische Versprechen echt ist und die Übertragung auf Hunde an Stellen selbstsicher vorgenommen wurde, an denen die Evidenz sie nicht stützt (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

Ein Beitrag, der nur die Wissenschaft beschriebe, ließe Lesende besser informiert und nicht besser gerüstet zurück, um zu beurteilen, was ihnen erzählt wird. Das Zweite ist das nützlichere der beiden Ergebnisse und das schwerer zu schreibende.

2. Konsolidierung und Rekonsolidierung

2.1 Die Ansicht von der Unauslöschlichkeit

Neu erworbene Erinnerungen sind anfangs zerbrechlich und festigen sich über die Zeit durch einen von Eiweißbildung abhängigen Vorgang, von dem ein großer Teil im Schlaf geschieht (wie die Schlafforschung am Hund dokumentiert). Einmal gefestigt, galten Erinnerungen herkömmlich als vergleichsweise dauerhaft und gefühlsbezogene Erinnerungen als möglicherweise unauslöschlich.

Diese Ansicht hatte eine klare klinische Folge: Wenn Furchterinnerungen sich nicht löschen lassen, ist die beste verfügbare Möglichkeit, sie durch neues Lernen zu hemmen. Die ganze Logik der konfrontationsbasierten Therapie ruht stillschweigend darauf.

2.2 Das Experiment, das sie umwarf

Nader, Schafe und LeDoux (2000) zeigten, dass eine gefestigte Furchterinnerung bei Ratten, wenn sie durch erneute Darbietung des Signals aufgerufen wird, in einen labilen, von Eiweißbildung abhängigen Zustand zurückkehrt, und dass die Gabe eines Hemmstoffs der Eiweißbildung in den Mandelkern kurz danach verhinderte, dass sie neu gespeichert wurde. Die Tiere zeigten die konditionierte Reaktion nicht mehr.

Drei Merkmale zählen. Die Störung verlangte das Aufrufen: Derselbe Wirkstoff ohne vorheriges Abrufen ließ die Erinnerung unversehrt. Die Wirkung war auf den Mandelkern begrenzt. Und sie zeigte sich in späteren statt in unmittelbaren Prüfungen, eine zeitliche Signatur, die in dieser Literatur wiederkehrt.

Daraus folgte die Kernaussage: Gefestigte Erinnerungen sind nicht dauerhaft festgelegt. Beim Aufrufen können sie instabil werden und müssen aktiv neu gespeichert werden, und in diesem Fenster lassen sie sich verändern (Übersicht in Nader & Einarsson, 2010).

2.3 Warum das ursprüngliche Ergebnis so viel bedeutete

Es warf eine gefestigte Ansicht um. Gedächtnis galt nach der Festigung als fest, und zu zeigen, dass das Abrufen es wieder öffnet, veränderte, was ein therapeutischer Eingriff grundsätzlich erreichen könnte (Nader et al., 2000).

Ergebnisse, die gefestigte Ansichten umwerfen, ziehen Aufmerksamkeit an und, wie diese Literatur zeigt, im selben Maß Schwierigkeiten bei der Wiederholung (wo Löschung und Rückfall ausführlich behandelt werden). Dieses Muster ist nicht auf dieses Feld beschränkt und darin ungewöhnlich gut dokumentiert.

3. Mechanismus: zwei Phasen und der Auslöser

3.1 Zwei Phasen, nicht eine

Die Rekonsolidierung umfasst mindestens zwei mechanistisch verschiedene Vorgänge. Die Destabilisierung ist der vom Abrufen ausgelöste Vorgang, durch den die Spur labil wird, unter Beteiligung bestimmter Rezeptoruntereinheiten und eines Eiweißabbaus, der die Erinnerung aktiv aufschließt. Die Restabilisierung ist die von Eiweißbildung abhängige Neuspeicherung.

Daraus folgt etwas, das alles Weitere bestimmt: Das Aufrufen destabilisiert eine Erinnerung nicht automatisch. Die Destabilisierung ist selbst an Bedingungen geknüpft. Wird eine Erinnerung aufgerufen, aber nicht destabilisiert, lässt sie sich nicht verändern, denn die Rekonsolidierung wurde technisch gesehen nie ausgelöst. Die Bedingungen, unter denen das geschieht, sind die Randbedingungen, und sie sind der Kern sowohl der wissenschaftlichen Auseinandersetzung als auch der klinischen Unsicherheit (wobei die Rolle des Mandelkerns anderswo umfassender behandelt wird).

3.2 Der Vorhersagefehler als Auslöser

Bloße erneute Darbietung scheint nicht zu genügen. Nötig scheint ein Vorhersagefehler zu sein, also eine Abweichung zwischen dem, was die Erinnerung vorhersagt, und dem, was geschieht. Die Abweichung signalisiert, dass die Erinnerung womöglich nicht mehr zutrifft und aktualisiert werden muss.

Das ist eine Bedingung mit engem Korridor: Das Aufrufen muss genug Überraschung erzeugen, um die Erinnerung zu destabilisieren, und nicht so viel, dass es ein vollständig neues Lernerlebnis darstellt, das gesondert abgelegt wird. Dieses schmale Fenster ist ein Grund, warum solche Verfahren handwerklich anspruchsvoll sind und ihre Wirkungen schwer zu reproduzieren (der Rahmen des Vorhersagefehlers im Einzelnen).

3.3 Warum die Eiweißbildung klinisch eine Sackgasse ist

Die molekulare Signatur, die Rekonsolidierung bestimmt, ist zugleich das, was den ursprünglichen Ansatz für Heimtiere klinisch bedeutungslos macht. Hemmstoffe der Eiweißbildung in den Mandelkern eines ängstlichen Hundes zu geben, ist weder sicher noch auch nur annähernd vertretbar. Alles klinisch Interessante hängt deshalb an den verhaltensbezogenen und pharmakologischen Umwegen in Kapitel 6.

3.4 Warum der Vorhersagefehler der interessante Teil ist

Wenn die Abweichung das ist, was das Fenster öffnet, dann muss die Erinnerung eine Erwartung verletzen und nicht bloß den Auslöser zeigen. Das ist eine bestimmte Anforderung, und sie erklärt, warum manche Erinnerungsverfahren wirken und andere nicht (wo die Darstellung des Vorhersagefehlers ausführlich geprüft wird).

Es ist auch der Teil, der in der Übertragung in die Praxis am leichtesten verloren geht, wo das Aufrufen meist als kurzes Zeigen des Auslösers beschrieben wird, was eine Erwartung des Hundes verletzen kann oder auch nicht.

4. Was die Furchtforschung am Hund belegt

Die Rekonsolidierung betrifft, was mit einer Furchterinnerung nach dem Erwerb geschieht. Die umgebenden Vorgänge sind beim Hund untersucht worden, und sie bestimmen das Problem.

4.1 Erwerb

Hunde erwerben Ängste bereitwillig, und Geschwindigkeit und Stärke hängen von Intensität, Vorhersehbarkeit und Entrinnbarkeit ab, denn ein starkes, unvorhersehbares, unentrinnbares Ereignis erzeugt weit stärkere und dauerhaftere Furcht als ein mildes oder vorhersehbares (was genau das ist, was aversive Methoden liefern), und unzureichende Gewöhnung in der frühen Entwicklung ist ein weiterer Weg (während der sensiblen Phase).

Für Geräuschängste, die zu den häufigsten und am besten untersuchten Ängsten beim Hund gehören, fand Riemer (2019), dass die meisten betroffenen Hunde die Furcht im ersten Lebensjahr entwickeln, mit abnehmendem Neuauftreten im Alter. Blackwell, Bradshaw und Casey (2013) dokumentierten, dass Furchtreaktionen auf Geräusche sehr verbreitet sind und von Haltern häufig nicht erkannt werden, die feinere Furchtzeichen womöglich gar nicht als Furcht einordnen. Storengen und Lingaas (2015) untersuchten Geräuschempfindlichkeit über 17 Rassen und fanden sowohl eine erhebliche Verbreitung als auch einen Zusammenhang mit Furcht in anderen Lagen (und diese Zeichen richtig zu lesen, ist ein Problem für sich).

4.2 Generalisierung

Klinisch bedeutsame Furcht breitet sich aus. Ein Hund, der zunächst nur von nahem Donner erschreckt wurde, kann mit der Zeit auf fernes Grollen reagieren, auf Regen, auf sich verdunkelnden Himmel. Diese Verbreiterung unterscheidet ein sich zuspitzendes Problem von einem stabilen, und sie zu verfolgen, verlangt, die Menge der Auslöser genau zu bestimmen (ein Problem der Messbarkeit).

Es zählt auch für die Frage der Rekonsolidierung im Besonderen: Die fragliche „Erinnerung" ist oft keine einzelne abgegrenzte Verknüpfung, sondern ein verbreitertes Netz, und das betrifft unmittelbar, ob ein einzelnes Aufrufen die einschlägige Spur überhaupt destabilisieren könnte.

4.3 Verlauf

Riemer (2019) fand, dass sich viele Hunde nach einem erschreckenden Feuerwerksereignis vergleichsweise schnell erholten und eine bedeutsame Minderheit anhaltende Folgen zeigte, und rahmte Feuerwerksangst ausdrücklich als keine Einbahnstraße: Sie kann sich verschlechtern, und sie lässt sich ebenso verhindern und verbessern.

Die klinische Literatur beschreibt eine kennzeichnende Neigung unbehandelter Ängste, sich festzusetzen, wobei jede Episode die Schwelle senkt und die Auslöser verbreitert (wobei chronischer Stress es verschärft). Genau dieses fortschreitende Festsetzen wäre das, was ein Ansatz zur Veränderung des Gedächtnisses umkehren soll. Es ist zugleich eine Erinnerung daran, dass die Erinnerungen, die am dringendsten der Veränderung bedürfen, die starken, etablierten sind, die Kapitel 7 als am widerständigsten benennt.

4.4 Was das nicht belegt

Nichts davon prüft die Rekonsolidierung. Keine Untersuchung am Hund hat geprüft, ob das Aufrufen einer Furchterinnerung sie labil macht, ob sie sich in einem Rekonsolidierungsfenster verändern lässt oder welche Randbedingungen gelten. Die Evidenz vom Hund zeigt, dass Hunde genau die Art dauerhafter, sich verbreiternder Furchterinnerungen haben, die die Theorie behandelt. Sie sagt nichts darüber, ob eine auf Rekonsolidierung gestützte Veränderung bei ihnen funktioniert.

4.5 Was die Literatur am Hund tatsächlich abdeckt

Sie beschreibt, wie Furcht auftritt, wie weit sie sich verbreitert und wie sie sich über die Zeit verschlechtert. Das ist eine Beschreibung des Problems, das dieser Mechanismus eines Tages behandeln könnte, und keine Evidenz über den Mechanismus (wo Geräuschempfindlichkeit ausführlich behandelt wird). Beides steht im selben Beitrag und beantwortet verschiedene Fragen, und deshalb steht dieses Kapitel neben dem Artenvergleich statt in den Mechanismuskapiteln.

Beides auseinanderzuhalten, ist die wichtigste Zumutung dieses Beitrags an Lesende, und die Unterscheidung geht leicht verloren, weil beides Furcht beim Hund betrifft.

4.6 Der Befund zum Verlauf zählt für sich

Dass Geräuschängste sich ohne Eingreifen verschlechtern (Riemer, 2019), ist ein Befund vom Hund mit eigenem praktischem Gewicht. Er spricht dafür, früh zu handeln, unabhängig davon, über welchen Mechanismus die Maßnahme wirkt.

Er ist außerdem das stärkste Argument in diesem Beitrag dafür, nicht auf ein besseres Verfahren zu warten, bevor man beginnt (mit abgestuften Vorgehensweisen als gestütztem Weg). Eine Furcht, die liegen bleibt, während man auf eine bessere Methode wartet, ist eine Furcht, die schlimmer wird, und die Evidenz vom Hund ist dazu klarer als zu allem anderen in diesem Beitrag.

5. Welche Befunde von welcher Art stammen

5.1 Die größte Lücke der Sammlung

Die Rekonsolidierung ist das Thema, bei dem der Abstand zwischen Mechanismus und Art am größten ist. Die Erscheinung ist belegt, das klinische Interesse ist beträchtlich, und im Wesentlichen nichts davon wurde mit Hunden gemacht.

5.2 Die grundlegenden Arbeiten stammen von Nagern

Dass eine abgerufene Erinnerung labil wird und Eiweißbildung braucht, um zu bestehen, wurde an Ratten belegt (Nader, Schafe & LeDoux, 2000), und der darauf gebaute Rahmen ebenso (Nader & Einarsson, 2010). Das Verfahren aus Abrufen und Extinktion stammt von Nagern (Monfils et al., 2009).

5.3 Die klinischen Arbeiten stammen vom Menschen

Die pharmakologischen Nachweise und die verhaltensbezogenen Befunde zu Abrufen und Extinktion beim Menschen (Kindt, Soeter & Vervliet, 2009; Schiller et al., 2010) sind die Ergebnisse, die das klinische Interesse erzeugt haben, und die Schwierigkeiten bei der Wiederholung stammen ebenfalls vom Menschen (Chalkia et al., 2020a, 2020b).

Zwei Arten, keine davon diese, und die zentrale Aussage dieses Beitrags folgt daraus.

Das ist keine Kritik an den Arbeiten, die sorgfältig und wichtig sind. Es ist eine Aussage darüber, wie weit sie reichen, und der Abstand zu einem Hund in einem Haushalt ist beträchtlich.

5.4 Was am Hund gemessen wurde

Erwerb, Verbreitung und Verlauf von Furcht in der Literatur zu Geräuschängsten (Blackwell, Bradshaw & Casey, 2013; Storengen & Lingaas, 2015; Riemer, 2019). Drei Quellen vom Hund, alle beschreiben, wie Furcht auftritt und sich entwickelt, keine behandelt die Rekonsolidierung (wo Geräuschempfindlichkeit ausführlich behandelt wird). Sie belegen, dass das Problem häufig ist und sich verschlechtert, und deshalb kümmert sich überhaupt jemand um den Mechanismus.

5.5 Warum der Beitrag als Warnung geschrieben ist

Wo ein Mechanismus überzeugend, klinisch vielversprechend und in der Art, über die beraten wird, ungeprüft ist, sagt der nützliche Beitrag das, statt ihn in ein Verfahren zu übersetzen.

Das ist der Bau hier, und deshalb empfehlen die praktischen Kapitel das etablierte Vorgehen und kein auf Rekonsolidierung gestütztes. Der Mechanismus kann die Praxis noch verändern. Er hat es nicht getan, und das deutlich zu sagen, ist der Zweck einer Übersicht über ein ungeklärtes Gebiet.

6. Die Verfahren und die Lücke

6.1 Es gibt im Wesentlichen keine Rekonsolidierungsforschung am Hund

Das gehört deutlich gesagt, denn es ist die wichtigste Tatsache dieses Beitrags. Es scheint keine veröffentlichte experimentelle Forschung zu geben, die die Rekonsolidierung von Furchterinnerungen beim Hund mit den Verfahren untersucht, die das Feld bestimmen: kein Gegenstück zum Nader-Experiment beim Hund, keine kontrollierte Untersuchung zu Abrufen und Extinktion beim Hund, keine Prüfung von auf Rekonsolidierung zielender Pharmakologie beim Hund.

Alles zu Mechanismus und Verfahren hier stammt von Nagern und Menschen. Die Anwendbarkeit auf Hunde ruht auf der Erhaltung des vom Mandelkern ausgehenden Furchtsystems über Säugetiere hinweg, eine vernünftige Grundlage für die Erwartung, dass Rekonsolidierung auftritt, und kein Nachweis. Die klinisch entscheidenden Kennwerte, also welches Aufrufen eine Furchterinnerung beim Hund destabilisiert, wie lange das Fenster dauert und welche Randbedingungen gelten, sind bei dieser Art vollständig unbeschrieben.

6.2 Abrufen und Extinktion

Die klinisch bedeutsame Entwicklung war der Nachweis, dass sich die Rekonsolidierung verhaltensbezogen nutzen lässt, ohne Wirkstoffe. Monfils et al. (2009) gaben einen einzelnen Abrufdurchgang, um die Erinnerung aufzurufen und zu destabilisieren, warteten ein kurzes Zeitfenster ab und führten darin eine übliche Extinktion durch. Bei Ratten war das Ergebnis eine dauerhaftere Abschwächung der Furcht, widerstandsfähiger gegen spontane Erholung, Erneuerung und Wiedereinsetzung als eine übliche Extinktion, so als hätte die Extinktion die ursprüngliche Erinnerung aktualisiert statt mit ihr zu konkurrieren.

Schiller et al. (2010) dehnten das in Nature auf Menschen aus und berichteten, dass Abrufen gefolgt von Extinktion innerhalb des Fensters die Rückkehr der Furcht verhinderte, wo Extinktion allein es nicht tat.

Eine Zeit lang sah das nach einer geradlinigen, wirkstofffreien, übertragbaren Methode aus, Furchterinnerungen umzuschreiben. Diese scheinbare Einfachheit ist ein großer Teil des Grundes, warum die Rekonsolidierung in die angewandte Diskussion gelangte, auch im Hundetraining. Die weitere Geschichte ist erheblich verwickelter.

6.3 Aktualisierung mit positiver Information

Eine verwandte Linie fragte, ob sich die Rekonsolidierung nicht nur nutzen lässt, um Furcht über Extinktion abzuschwächen, sondern um die gefühlsmäßige Wertigkeit einer Erinnerung aktiv zu verändern, indem während des Fensters angenehme Information eingebaut wird. Arbeiten an Nagern zeigten, dass sich Furchterinnerungen auf diesem Weg auf ein weniger unangenehmes Niveau aktualisieren lassen.

Das liegt theoretisch nahe an der Gegenkonditionierung, also daran, einen gefürchteten Reiz mit etwas Positivem zu verbinden, und wirft die Möglichkeit auf, dass eine innerhalb eines Rekonsolidierungsfensters durchgeführte Gegenkonditionierung die Furchterinnerung aktualisiert, statt eine Konkurrentin aufzubauen. Kapitel 9 nimmt das auf.

6.4 Pharmakologie

Der am meisten untersuchte pharmakologische Weg beim Menschen nutzt Propranolol, einen Betablocker, gegeben um das Aufrufen herum, mit der Begründung, dass noradrenerge Signale die Restabilisierung gefühlsbezogener Erinnerungen tragen. Kindt, Soeter und Vervliet (2009) berichteten, dass dies die Furchtreaktion beim Menschen abschwächte und ihre Rückkehr verhinderte, ein einflussreiches Ergebnis.

Spätere Befunde sind gemischt, einschließlich begrenzter oder uneinheitlicher Wirksamkeit in klinischen Anwendungen. Das Muster entspricht der verhaltensbezogenen Literatur: anfängliches Versprechen, gefolgt von einer weniger eindeutigen Evidenzlage.

Beim Hund wird Propranolol in der Tiermedizin verwendet, seine gezielte Nutzung zur Beeinflussung der Rekonsolidierung von Furchterinnerungen, also gegeben um eine absichtlich gestaltete Aufrufsitzung herum, um eine bestimmte Erinnerung zu verändern, ist aber keine etablierte oder durch Evidenz gestützte Praxis. Sie würde jede Unsicherheit der Humanliteratur erben, dazu das vollständige Fehlen von Kennwerten beim Hund.

6.5 Warum der pharmakologische Weg nicht verfügbar ist

Über die Fragen zur Wiederholbarkeit hinaus sind die in den Humanarbeiten verwendeten Wirkstoffe für den regelmäßigen tiermedizinischen Einsatz in Verhaltensfällen nicht offensichtlich geeignet, und ein Vorgehen für den Hund gibt es nicht.

Es zu besprechen, lohnt sich, weil es in populärer Berichterstattung vorkommt, es als Möglichkeit darzustellen, nicht.

7. Das Problem mit der Verlässlichkeit

Dieses Kapitel ist in der ehrlichen Einschätzung dieses Feldes das wichtigste und der Teil, der in begeisterten Darstellungen am häufigsten fehlt, auch in denen, die im Hundetraining kursieren.

7.1 Die Wiederholungen

Nach der anfänglichen Aufregung erbrachten Versuche, die verhaltensbezogene Wirkung von Abrufen und Extinktion zu reproduzieren, deutlich gemischte Ergebnisse. Chalkia et al. (2020a) führten eine vorab angemeldete Wiederholung der Wirkung beim Menschen durch und fanden keine anhaltende Abschwächung der Furcht. Dieselbe Gruppe veröffentlichte daneben einen Prüfbericht, der die ursprünglichen Daten von Schiller et al. erneut untersuchte (Chalkia, Van Oudenhove & Beckers, 2020b).

Jardine et al. (2022) prüften die Evidenz für und gegen eine durch Aufrufen ausgelöste Aktualisierung von Erinnerungen bei Menschen und anderen Tieren und kamen zu dem Schluss, dass die Erscheinung echt und erheblich weniger belastbar sowie weniger verlässlich reproduzierbar ist, als die frühen prominenten Befunde nahelegten. Eine systematische Auswertung der Nagerliteratur fand zusätzlich statistische Hinweise auf Veröffentlichungsverzerrung, was bedeutet, dass der veröffentlichte Bestand vermutlich überzeichnet, wie beständig diese Wirkungen erzielt werden.

Das ist kein Randvorbehalt. Die verhaltensbezogene Rekonsolidierungswirkung, also genau das, was die Rekonsolidierung ohne Wirkstoffe klinisch übertragbar machen würde, ist zerbrechlich, empfindlich gegenüber Einzelheiten des Vorgehens und uneinheitlich zu erzielen. Jede Behauptung, Furchterinnerungen ließen sich über ein einfaches Verfahren aus Abrufen und Extinktion verlässlich umschreiben, läuft der Evidenz weit voraus, und zwar in den Arten, in denen die Arbeit tatsächlich gemacht wurde.

7.2 Randbedingungen

Ein wesentlicher Grund für die Schwankung ist, dass die Rekonsolidierung von Bedingungen bestimmt wird, die entscheiden, ob eine aufgerufene Erinnerung überhaupt destabilisiert.

Dokumentierte oder vorgeschlagene Bedingungen umfassen das Alter der Erinnerung (ältere sind häufig widerständiger), die Stärke der Erinnerung (stärker konditionierte sind widerständiger), die Dauer des Aufrufens (zu kurz destabilisiert womöglich nicht, zu lang löst stattdessen Extinktion aus) und das Ausmaß des Vorhersagefehlers (etwas Abweichung ist nötig, zu viel wird zu neuem Lernen).

Das praktische Problem ist schwerwiegend und bestimmt: Die klinisch problematischsten Furchterinnerungen, also starke, alte, tief festgesetzte, sind genau die, die am ehesten außerhalb der Randbedingungen liegen und der Destabilisierung widerstehen. Die Erinnerungen, die die Praxis am dringendsten verändern will, sind womöglich die am schwersten erreichbaren.

Beim Hund wurde keine davon beschrieben, und individuelle Unterschiede in der Furchtreagibilität würden sie mit ziemlicher Sicherheit mitprägen (wie die Temperamentforschung erwarten ließe). Eine Fachperson, die die Logik der Rekonsolidierung auf einen ängstlichen Hund anwendet, hätte keine empirische Grundlage, um zu wissen, ob ein bestimmtes Vorgehen die Erinnerung dieses Hundes destabilisiert, bloß aufruft oder stärkt.

7.3 Das Risiko für das Wohlbefinden

Die letzte Möglichkeit verdient Nachdruck. Eine Furchterinnerung aufzurufen, ohne sie erfolgreich zu destabilisieren und zu verändern, ist kein neutrales Ereignis. Ein schlecht gestaltetes Vorgehen könnte als furchtauslösende Konfrontation wirken, die die Furcht festsetzt statt sie zu schwächen.

Das ist ein bedeutsames Risiko in jeder Anwendung beim Hund, besonders bei unbeschriebenen Randbedingungen, und ein starkes Argument gegen eine voreilige Übernahme (und dagegen, weniger Verhalten als Besserung zu lesen).

7.4 Warum die Wiederholungsprobleme hier ausführlich berichtet werden

Weil die Alternative wäre, einen vielversprechenden Mechanismus zu beschreiben und Lesende die Instabilität anderswo entdecken zu lassen. Eine Übersicht, die in einem Gebiet mit dieser Wiederholungsgeschichte nur die positiven Befunde berichtet, berichtet das Gebiet nicht.

Die Evidenz zu den Randbedingungen ist der Teil, der die klinische Nutzung am stärksten begrenzt, und der Teil, den populäre Berichterstattung weglässt (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Ein Mechanismus, der nur in einem schmalen Fenster wirkt, ist nicht dasselbe wie ein Mechanismus, der wirkt, besonders wo niemand das Fenster für die behandelte Art gefunden hat.

8. Wie eine Rekonsolidierungsaussage zu lesen ist

8.1 Die Art prüfen

Die meisten Aussagen führen auf Arbeiten an Nagern oder Menschen zurück. Wo ein Trainingsbeitrag behauptet, Furchterinnerungen ließen sich beim Hund umschreiben, lautet die Frage, welche Untersuchung am Hund das belegt hat, und die Antwort ist in der Regel keine (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Die Aussage lässt sich meist über zwei oder drei Zwischenzusammenfassungen auf eine Untersuchung am Menschen zurückführen, von denen jede eine Einschränkung weggelassen hat.

8.2 Prüfen, ob es sich wiederholen ließ

Die prominenten Befunde in diesem Bereich haben eine schwierige Wiederholungsgeschichte, und das ist dokumentiert und nicht bloß behauptet (Chalkia et al., 2020a, 2020b; Jardine et al., 2022). Eine Aussage, die auf einem einzelnen auffälligen Ergebnis ruht, ruht auf dem Teil der Literatur, der sich als am wenigsten stabil erwiesen hat, und die auffälligen Ergebnisse sind die, die in die populäre Berichterstattung gelangen.

8.3 Prüfen, was „gelöscht" bedeutet

Der Befund lautet, dass eine konditionierte Reaktion unter bestimmten Prüfbedingungen nicht zurückkehrte. Das ist nicht dasselbe wie eine gelöschte Erinnerung, und das stärkere Wort trägt Folgerungen, die die Daten nicht hergeben.

Die Rückkehr der Furcht wird über bestimmte Prüfungen gemessen, und ein Verfahren, das die Rückkehr in einer Prüfung verhindert, verhindert sie womöglich in einer anderen nicht (wo Löschung und Rückfall ausführlich behandelt werden) und auch nicht über einen längeren Zeitraum als den der Untersuchung. Spontane Erholung, Erneuerung und Wiedereinsetzung sind getrennte Wege, sie werden nicht immer alle geprüft, und eine Untersuchung, die einen davon berichtet, hat die anderen nicht ausgeschlossen.

8.4 Prüfen, wem die Aussage nützt

Die Rekonsolidierung ist anziehend für jeden, der eine schnelle Lösung für ein langsames Problem verkauft. Das ist kein Argument gegen die Wissenschaft, und es ist ein Grund zu fragen, was eine bestimmte Fachperson auf ihrer Grundlage anbietet und auf welcher Evidenz vom Hund.

9. Übertragung in die Praxis

9.1 Das Verhältnis zur Gegenkonditionierung

Der ergiebige Weg, über die Rekonsolidierung in der Praxis am Hund nachzudenken, ist nicht als Verfahren, das bestehende Methoden ersetzt, sondern als Rahmen, der erklären und womöglich verfeinern hilft, was wirksame Gegenkonditionierung ohnehin tut.

Gute Gegenkonditionierung enthält bereits mehrere theoretisch einschlägige Bestandteile. Sie umfasst eine gefühlsmäßige Neubewertung, denn der Reiz kündigt etwas Gutes an, was seine gefühlsmäßige Bedeutung verschiebt (die Gefühlsebene unter dem trainierten Verhalten). Sie umfasst einen Vorhersagefehler, denn das erwartete unangenehme Ergebnis bleibt aus und etwas Positives kommt stattdessen. Und sie liefert wiederholte sichere Erfahrungen, während der furchtbezogene Reiz vorhanden und der Hund mit ihm beschäftigt ist, statt abwesend.

Eine Fachperson, die einen Hund unterhalb der Schwelle hält, echte Beschäftigung mit dem Auslöser sicherstellt und eine verlässlich positive Verknüpfung aufbaut, arbeitet bereits mit mehreren Zutaten, die die Rekonsolidierungstheorie als einschlägig benennt, ob ein Fenster nun absichtlich anvisiert wird oder nicht. Das ist keine Behauptung, Gegenkonditionierung sei Rekonsolidierung. Es legt nahe, dass der Abstand zwischen etablierter Praxis und der theoretischen Front kleiner ist, als er zunächst erscheint (und für die etablierten Methoden gibt es kontrollierte Stütze vom Hund).

9.2 Vorgeschlagene Verfeinerungen

Mehrere Ideen wurden als Verfeinerungen der Gegenkonditionierung vorgeschlagen, auch in der angewandten Diskussion im Hundetraining: die Furcht vor einer Einheit kurz gezielt aufzurufen, das Timing um ein angenommenes Fenster herum zu bauen, eine kontrollierte leichte Überraschung in das Aufrufen einzubauen.

Der Anstoß ist vernünftig und die theoretische Verankerung echt. Zwei Vorbehalte sind wesentlich. Diese Verfeinerungen ruhen auf einer grundlagenwissenschaftlichen Literatur, deren Verlässlichkeit selbst umstritten ist, und sie wurden nicht in kontrollierten Untersuchungen am Hund gegen die übliche Gegenkonditionierung geprüft. Und die Risiken aus Randbedingungen und aus dem Aufrufen ohne Veränderung gelten unmittelbar: Ein Aufrufen, das die Aktualisierung fördern soll, könnte außerhalb der Randbedingungen schlicht eine furchtauslösende Konfrontation sein.

Theoretische Anziehungskraft ist keine gezeigte Überlegenheit. Das sind Hypothesen, die zu prüfen sind, und keine belegten Verbesserungen.

9.3 Die abgewogene Haltung

Die Rekonsolidierung ist echt und theoretisch einschlägig. Ihre klinische Anwendung ist selbst beim Menschen unsicher, wo sie intensiv untersucht wurde. Beim Hund ist sie im Wesentlichen ungeprüft. Ihre Randbedingungen sind bei dieser Art unbeschrieben. Und eine unvorsichtige Anwendung trägt ein echtes Risiko, Furcht zu verstärken statt sie zu verringern.

Die praktische Folge: Etablierte Desensibilisierung und Gegenkonditionierung, gekonnt, unterhalb der Schwelle und mit wirklich positiven Verknüpfungen durchgeführt, bleiben der angemessene Standard. Von der Rekonsolidierung geprägtes Denken kann bereichern, wie eine erfahrene Fachperson diese Arbeit gestaltet. Es ist nach jetziger Evidenz kein geprüftes Verfahren, das ein Abweichen von wohlbefindensgeprüften Methoden oder starke Aussagen gegenüber Kunden über das Umschreiben der Furcht eines Hundes rechtfertigt (und Erfahrung formt Verhalten über mehrere Wege).

9.4 Worauf das Verhältnis zur Gegenkonditionierung hinausläuft

Die übliche Gegenkonditionierung umfasst womöglich bereits ein Abrufen gefolgt von neuer Information, was das etablierte Vorgehen zu einer Fassung dessen machen würde, was die Rekonsolidierungsliteratur beschreibt, statt zu einer Alternative dazu (mit abgestuften Vorgehensweisen als gestütztem Weg).

Diese Lesart ist spekulativ, und sie ist das Nützlichste, was der Mechanismus der Praxis derzeit bietet: eine mögliche Erklärung dafür, warum die bestehende Methode wirkt, und kein Ersatz für sie. Erklärungen etablierter Methoden lohnen sich und sind nicht dasselbe wie neue Methoden, und beides zu vermengen, ist der Weg, auf dem aus einem Mechanismus ein Vorgehen wird, ohne dass jemand es geprüft hat.

10. Was eine Fachperson damit tun sollte

10.1 Vorerst nichts anders

Die ehrliche Empfehlung ist die etablierte: abgestufte Konfrontation unterhalb der Schwelle, verbunden mit etwas, das der Hund schätzt, mit Management dazwischen (mit abgestuften Vorgehensweisen als gestütztem Weg).

Kein auf Rekonsolidierung gestütztes Vorgehen wurde beim Hund geprüft, und die Evidenz vom Menschen ist nicht stabil genug, um eines zu improvisieren. Das lohnt sich gegenüber Kunden zu sagen, die davon gelesen haben, und das haben zunehmend mehr.

10.2 Warum der Begriff trotzdem wissenswert ist

Er erklärt etwas, das Fachleute mitunter berichten: dass eine kurze Erinnerung an den Auslöser vor einer Einheit den Verlauf der Einheit zu verändern scheint. Ob das Rekonsolidierung ist oder etwas Einfacheres, ist unbekannt, und die mögliche Erklärung zu kennen, ist besser, als keine zu haben (wo die Darstellung des Vorhersagefehlers ausführlich geprüft wird). Es zeigt außerdem, was festzuhalten wäre, wenn jemand das prüfen wollte: ob die Erinnerung eine Erwartung verletzt hat, wie viel Zeit bis zur Einheit verging und wie alt die Furcht ist.

10.3 Was nicht zu improvisieren ist

Eine Furchtreaktion absichtlich auszulösen, um ein vermeintliches Fenster zu öffnen, und dann darin zu arbeiten, ist die naheliegende Übersetzung und die mit dem klarsten Risiko. Das Timing des Fensters, die Bedingungen, die es öffnen, und ob es beim Hund existiert, sind alle unbelegt.

Eine Maßnahme, die auf drei Unbekannten gebaut ist, trägt Kosten für das Wohlbefinden, die beim Hund anfallen (wo Erregung als eigene Variable behandelt wird). Wo das Verfahren misslingt, hat es eine weitere Konfrontation über der Schwelle erzeugt, von der die Literatur zur Sensibilisierung vorhersagt, dass sie die nächste schlimmer macht.

10.4 Was die Randbedingungen bedeuten

In den Arbeiten an Menschen und Nagern zeigt sich die Wirkung nur unter bestimmten Bedingungen von Timing, Alter und Stärke der Erinnerung und Aufbau der Erinnerungssitzung. Außerhalb davon bewirkt das Verfahren nichts oder stärkt die Erinnerung.

Eine Fachperson, die arbeitet, ohne diese Bedingungen für Hunde zu kennen, führt kein vielversprechendes Verfahren durch, sondern ein unbekanntes (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen). Die Literatur an Nagern berichtet, dass dasselbe Verfahren außerhalb des Fensters die Erinnerung stärken kann.

10.5 Was die Empfehlung ändern würde

Eine Untersuchung am Hund, die die Wirkung unter kontrollierten Bedingungen zeigt, gefolgt von einer, die bestimmt, wann sie gilt. Keine von beiden wäre schwer zu entwerfen, keine verlangt ungewöhnliche Ausrüstung, und keine wurde durchgeführt. Bis beide vorliegen, bleibt die Empfehlung, wo sie ist.

Das ist ein langweiliger Schluss für ein aufregendes Thema, und es ist der, den die Evidenz stützt. Übersichten, die anders enden, verkaufen in der Regel etwas, und dieses Muster lohnt es, über dieses Thema hinaus zu erkennen.

11. Zusammenfassung auf einen Blick

Das Problem – Extinktion baut eine konkurrierende hemmende Erinnerung auf, statt die ursprüngliche zu löschen, und deshalb kehrt Furcht über spontane Erholung, Erneuerung und Wiedereinsetzung zurück.

Der Vorschlag – Aufgerufene Erinnerungen werden kurz instabil und müssen neu gespeichert werden, ein Eingriff in dieses Fenster könnte die ursprüngliche Spur verändern (Nader et al., 2000).

Die Verfahren – Abrufen und Extinktion, also Extinktion innerhalb des Fensters (Monfils et al., 2009; Schiller et al., 2010), und pharmakologische Störung mit Propranolol (Kindt et al., 2009).

Das Problem mit den Verfahren – Eine vorab angemeldete Wiederholung fand keine anhaltende Abschwächung (Chalkia et al., 2020a), eine breitere Übersicht findet die Erscheinung echt und weit weniger belastbar als die frühen Befunde nahelegten (Jardine et al., 2022), und die Nagerliteratur zeigt Hinweise auf Veröffentlichungsverzerrung.

Die Randbedingungen – Alter und Stärke der Erinnerung, Dauer des Aufrufens und Vorhersagefehler entscheiden, ob überhaupt eine Destabilisierung geschieht, und starke, alte, festgesetzte Ängste sind am widerständigsten.

Die Lage beim Hund – Keine unmittelbare Forschung. Alles ruht auf den erhaltenen Furchtschaltkreisen der Säugetiere. Etablierte Desensibilisierung und Gegenkonditionierung bleiben der Standard.

12. Forschungslücken und kritische Einordnung

Der grundlegende Nachweis fehlt. Ob Furchterinnerungen beim Hund eine vom Abrufen abhängige Labilität zeigen und unter welchen Bedingungen, wurde nicht behandelt. Ein mit dem Wohlbefinden vereinbares Gegenstück der grundlegenden Experimente beim Hund wäre der nötige Ausgangspunkt für das ganze Feld.

Randbedingungen bräuchten eine Beschreibung beim Hund. Alter und Stärke der Erinnerung, Kennwerte des Aufrufens und der nötige Vorhersagefehler lassen sich nicht sicher von Nagern übertragen und sind selbst innerhalb der Literatur an Nagern und Menschen umstritten.

Es gibt keinen Vergleich mit dem Standard. Keine Untersuchung hat ein von der Rekonsolidierung geprägtes Vorgehen bei Hunden gegen die übliche Desensibilisierung und Gegenkonditionierung auf Dauerhaftigkeit oder Rückfall verglichen. Aussagen über Überlegenheit sind theoretisch.

Ethische und praktische Grenzen sind echt. Ein großer Teil der Grundlagenliteratur beruht auf kontrollierter Konditionierung mit Stromreizen, auf Gaben ins Gehirn und auf genau getaktetem Aufrufen im Labor, nichts davon auf Heimtiere übertragbar. Mit dem Wohlbefinden vereinbare Verfahren für den Hund zu entwickeln, ist selbst eine unbehandelte methodische Aufgabe.

Das Verlässlichkeitsproblem wird geerbt. Jede Übertragung auf Hunde trägt das ungelöste Problem der Reproduzierbarkeit aus der Humanliteratur und lässt sich in einer neuen Art nicht als belastbarer annehmen.

Das Generalisierungsproblem verschärft es. Klinisch bedeutsame Ängste beim Hund sind meist verbreiterte Netze statt abgegrenzter Verknüpfungen, was die Frage aufwirft, was ein einzelnes Aufrufen überhaupt destabilisieren würde (wobei die Flexibilität solcher Netze ein eigenes Thema ist).

Es gibt im Wesentlichen keine Rekonsolidierungsforschung am Hund. Der Mechanismus ruht auf Arbeiten an Nagern und Menschen, und die drei Quellen vom Hund hier beschreiben Erwerb und Verlauf von Furcht statt einer Aktualisierung von Erinnerungen.

Die Befunde beim Menschen haben eine schwierige Wiederholungsgeschichte. Das ist in der Literatur selbst dokumentiert (Chalkia et al., 2020a, 2020b; Jardine et al., 2022) und begrenzt jede klinische Übertragung.

Die Randbedingungen sind für Hunde unbekannt. Timing, Alter der Erinnerung und Aufbau der Erinnerungssitzung entscheiden, ob die Wirkung auftritt, und keines wurde bei dieser Art bestimmt.

Löschung ist das falsche Wort. Gezeigt wurde das Ausbleiben der Rückkehr unter bestimmten Prüfbedingungen, und das ist eine engere Aussage als Löschen.

13. Fazit

Die Entdeckung der Rekonsolidierung hat die Neurowissenschaft des Gedächtnisses wirklich verändert. Zu zeigen, dass eine gefestigte Furchterinnerung in einen labilen Zustand zurückkehren und gestört werden kann, warf die Ansicht um, gefühlsbezogene Erinnerungen seien dauerhaft, und eröffnete die echte Möglichkeit, dass Furcht auf der Ebene der ursprünglichen Spur verändert wird statt bloß zugedeckt. Für alle, die mit ängstlichen Hunden arbeiten, wo die Rückkehr der Furcht nach scheinbar erfolgreicher Behandlung das zentrale klinische Problem ist, ist diese Möglichkeit wirklich anziehend. Die ehrliche Einschätzung muss mehreres zugleich halten. Die Rekonsolidierung ist echt. Ihre klinische Übertragung ist selbst beim Menschen unsicher, wo sich die verhaltensbezogenen Wirkungen als zerbrechlich erwiesen haben, die pharmakologischen Ergebnisse gemischt sind und der veröffentlichte Bestand vermutlich zugunsten positiver Befunde verzerrt ist. Ihre Wirkungen hängen von Randbedingungen ab, die entscheiden, ob eine Erinnerung überhaupt destabilisiert, und die starken, alten, festgesetzten Ängste, die klinisch am meisten zählen, sind oft die widerständigsten. Und beim Hund fehlt die unmittelbare Evidenz im Wesentlichen. Nichts davon macht die Rekonsolidierung für die Praxis unwichtig. Sie erklärt, warum eine Veränderung von Erinnerungen grundsätzlich möglich ist, warum manche Ansätze dauerhaftere Ergebnisse erzeugen könnten und warum Timing und Aufbau mehr zählen könnten, als eine rein hemmende Darstellung nahelegt. Sie ist aber eine Forschungsrichtung und kein fertiges Werkzeug. Die etablierte, wohlbefindensgeprüfte Desensibilisierung und Gegenkonditionierung soll die klinische Arbeit leisten, und dieses Feld lohnt eine informierte Beobachtung, mit klarem Blick darauf, wie weit der Abstand zwischen einer Erscheinung im Labor und einer verlässlichen Maßnahme beim Hund noch ist.

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick

• Extinktion entfernt Furcht nicht, und das ist das ganze Problem. Was die Methode leistet, ist, die Furchtreaktion durch neues Lernen zu verändern: Desensibilisierung und Gegenkonditionierung bauen eine konkurrierende hemmende Erinnerung auf, während die ursprüngliche unversehrt bleibt, und deshalb kehrt Furcht mit der Zeit, in neuen Zusammenhängen oder nach einem einzigen erschreckenden Ereignis zurück.

• Die Rekonsolidierung bot einen Weg darum herum. Aufgerufene Erinnerungen werden kurz instabil und müssen aktiv neu gespeichert werden (Nader et al., 2000), was die Möglichkeit aufwirft, die ursprüngliche Spur zu verändern. Entscheidend ist, dass das Aufrufen eine Erinnerung nicht automatisch destabilisiert, dafür braucht es einen Vorhersagefehler, in einem schmalen Fenster zwischen zu wenig Überraschung und schlichtem neuem Lernen.

• Das verhaltensbezogene Verfahren hat sich nicht verlässlich gehalten. Abrufen und Extinktion sah übertragbar aus (Monfils et al., 2009; Schiller et al., 2010), eine vorab angemeldete Wiederholung fand aber keine anhaltende Abschwächung (Chalkia et al., 2020a), eine Übersicht findet die Wirkung weit weniger belastbar als beworben (Jardine et al., 2022), und die Nagerliteratur zeigt Hinweise auf Veröffentlichungsverzerrung.

• Die Randbedingungen sprechen gegen die klinische Nützlichkeit. Alter und Stärke der Erinnerung, Dauer des Aufrufens und Vorhersagefehler entscheiden, ob eine Destabilisierung geschieht, und starke, alte, festgesetzte Ängste sind am widerständigsten. Die Erinnerungen, deren Veränderung am meisten lohnt, sind womöglich die am schwersten erreichbaren, und ein Aufrufen ohne Veränderung birgt das Risiko, die Furcht stattdessen festzusetzen.

• Zu all dem gibt es im Wesentlichen keine Forschung am Hund. Der Rahmen ruht auf den erhaltenen Furchtschaltkreisen der Säugetiere, und kein Kennwert wurde beim Hund bestimmt. Gekonnte Desensibilisierung und Gegenkonditionierung bleiben der Standard und enthalten bereits mehrere Zutaten, die die Rekonsolidierungstheorie als einschlägig benennt, was das Nützlichste sein dürfte, was der Rahmen der Praxis derzeit bietet.

Quellen

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