Hören beim Hund: Frequenzbereich, Taubheit und was die Messungen belegen

Fast jede Darstellung des Hundegehörs beginnt mit denselben Zahlen: Hunde hören von etwa 67 Hz bis 45.000 Hz, viermal besser als Menschen, und große Hunde hören tiefe Frequenzen besser als kleine. Zwei dieser drei Aussagen gehen auf eine einzige Untersuchung an vier Hunden zurück, und die dritte wird von ihr widerlegt.

Das Hören ist der Sinn, der unter mehreren Themen dieser Reihe liegt. Geräuschangst ist das am häufigsten berichtete angstbezogene Merkmal beim Hund. Merle- und Scheckungspigmentierung tragen ein dokumentiertes Taubheitsrisiko. Und ein Hund, der auf ein vertrautes Signal nicht mehr reagiert, verliert ebenso wahrscheinlich sein Gehör, wie er seinen Menschen ignoriert. Dieser Beitrag legt dar, was tatsächlich gemessen wurde, wie gemessen wurde und wo die selbstsichere Fassung darüber hinausläuft (wobei der Geruchssinn gesondert behandelt wird).

1. Was Hunde tatsächlich hören

1.1 Der Bereich

Die Bezugsmessung ist weiterhin eine Untersuchung an vier Hunden, also einem Chihuahua, einem Pudel, einem Dackel und einem Bernhardiner, die darauf trainiert wurden, auf das Vorhandensein oder Fehlen eines Tons zu reagieren. Ihr Hörbereich wurde mit etwa 63 Hz bis 47 kHz bei 60 dB SPL bestimmt (Heffner, 1983).

Die häufig zitierten „67 Hz bis 45.000 Hz" sind eine Rundung dieses Ergebnisses, und sie beschreiben, wo eine Wahrnehmung bei einem ziemlich lauten Darbietungspegel möglich wird, und nicht, wo das Gehör gut ist.

1.2 Wo das Gehör tatsächlich am besten ist

Die nützlichere Zahl wird selten zitiert. Hohe Empfindlichkeit, also Frequenzen, die unterhalb von 10 dB SPL wahrnehmbar sind, reichte von etwa 4 kHz bis 16 kHz, mit der besten Empfindlichkeit um 8 kHz (Heffner, 1983).

Dieses Band zählt praktisch: Es deckt den größten Teil der akustischen Energie in den Konsonanten einer menschlichen Stimme ab, in einer Pfeife und in den höheren Anteilen eines Quietschens. Dort hört ein Hund am besten und nicht dort, wo er überhaupt hört.

1.3 Der Vergleich mit dem Menschen

Im tiefen Bereich, etwa 125 bis 500 Hz, sind die Schwellen von Hund und Mensch ähnlich. Darüber nehmen Hunde leisere Geräusche wahr, im Bereich von 500 bis 8.000 Hz in einer Größenordnung von etwa 13 bis 19 Dezibel, wobei der Abstand zu höheren Frequenzen hin größer wird.

Oberhalb von etwa 20 kHz hören Menschen nichts mehr, und Hunde machen noch zwei Oktaven weiter. Das ist der wirklich große Unterschied, und er betrifft einen Bereich, in dem in der gewöhnlichen menschlichen Verständigung fast nichts stattfindet.

1.4 Was „besser hören" bedeuten müsste

Die Aussage, Hunde hörten besser als Menschen, wirft mehrere verschiedene Fähigkeiten zusammen, und sie zu trennen, verändert die Antwort jedes Mal.

Bereich – Hunde reichen etwa zwei Oktaven höher, was der größte und klarste Unterschied ist. Empfindlichkeit – Hunde nehmen leisere Geräusche über den größten Teil des gemeinsamen Bereichs wahr, mit einem erheblichen Abstand bei höheren Frequenzen. Frequenzunterscheidung – wie fein zwei Töne auseinandergehalten werden können, und hier ist das menschliche System allgemein besser, während die Daten beim Hund dünn sind. Ortung – Menschen orten unter vielen Bedingungen besser, was aus dem größeren Abstand unserer Ohren und unserer besseren Auflösung im tiefen Bereich folgt, und wie der Vergleich ausfällt, hängt vom Frequenzbereich und von der Aufgabe ab.

Hunde hören also weiter oben und leiser, Menschen unterscheiden feiner und orten in den meisten geprüften Bedingungen besser. „Viermal besser" beschreibt nichts davon.

1.5 Was Hunde nicht besser hören

Unterhalb von etwa 60 Hz hören Menschen etwas tiefer als Hunde, bis hinunter zu etwa 20 Hz als Tonhöhe. Die populäre Aussage, Hunde nähmen Infraschall wahr, hat in den audiometrischen Daten keine Stütze.

Ebenso wenig ist das Hundegehör in irgendeinem messbaren Sinn „viermal besser". Diese Zahl scheint eine entstellte Fassung des Frequenzverhältnisses zu sein, und sie ist keine Aussage über Empfindlichkeit, Unterscheidung oder irgendetwas anderes, das sich beziffern ließe.

2. Woher die Zahlen stammen

2.1 Die Methode

Verhaltensaudiometrie arbeitet, indem das Tier darauf trainiert wird, eine Wahrnehmung anzuzeigen. Ein Ton wird in wechselnden Frequenzen und Stärken dargeboten, das Tier reagiert oder nicht, und die Schwelle ist die Stärke, bei der die Wahrnehmung verlässlich wird.

Das ist langsam und liefert die unmittelbarste verfügbare Antwort, denn das Tier selbst berichtet, was es wahrnimmt (im Gegensatz zum Schlussproblem anderswo in der Verhaltensforschung).

2.2 Vier Hunde

Die Stichprobe ist die Grenze. Vier Tiere, eines je Rasse, einzeln geprüft, was für Psychophysik gewöhnlich ist und dünn für eine Zahl, die seit vier Jahrzehnten auf die Art verallgemeinert wird.

2.3 Der Befund, der die alltägliche Fassung widerlegt

Heffners Frage war, ob die Körpergröße das Hören hoher Frequenzen vorhersagt, denn über Arten hinweg verhält sich die Fähigkeit, hohe Frequenzen zu hören, umgekehrt zum Abstand zwischen den Ohren.

Innerhalb der Hunde tut sie das nicht. Über Rassen hinweg, die einen zweifachen Unterschied in der wirksamen Kopfgröße abdeckten, schwankte das Hören hoher Frequenzen nur von 41 bis 47 kHz, und Vertreter sowohl der kleinsten als auch der größten Rasse hatten das beste Hochfrequenzgehör (Heffner, 1983).

Der Aussage zu tiefen Frequenzen ergeht es nicht besser. Der Hund, der am tiefsten hörte, war der Pudel, der Bernhardiner kam zuletzt.

2.4 Was das belegt

Das Hören hoher Frequenzen beim Hund scheint ein Merkmal der Art zu sein und keines des Einzeltiers oder der Rasse. Die verbreitete Aussage, große Hunde hörten tiefe Töne besser und kleine hohe, wird von der Untersuchung, der sie üblicherweise zugeschrieben wird, nicht gestützt.

2.5 Eine neuere Wiederholung, mit einer Überraschung

Eine neuere Untersuchung wandte ein psychophysisches Treppenverfahren an, um Schwellen bei drei Frequenzen zu bestimmen, mit je fünf geprüften Hunden. Die Schwellen lagen bei 19,5 dB SPL bei 0,5 kHz, 14,5 dB SPL bei 4 kHz, beides vereinbar mit früheren Arbeiten, und bei 8,5 dB SPL bei 20 kHz, deutlich niedriger als erwartet.

Die Autoren nennen eine mögliche Erklärung, die erwähnenswert ist: Hunde erzeugen Lautäußerungen oberhalb von 20 kHz, und ein Auslesedruck im Zusammenhang mit der Verständigung innerhalb der Art bei sozialen Caniden könnte eine unerwartete Empfindlichkeit in diesem Band erklären.

3. Wofür das Hören da ist

3.1 Ortung

Ein Geräusch wahrzunehmen und es zu orten, sind verschiedene Aufgaben. Ortung hängt daran, Ankunftszeit und Stärke zwischen den beiden Ohren zu vergleichen, und deshalb zählt der Abstand zwischen ihnen, und deshalb verändert der Verlust eines Ohres das Problem grundlegend.

3.2 Was einseitiges Hören kostet

Die Folge des Verlusts eines Ohres ergibt sich unmittelbar aus dem Mechanismus. Die Wahrnehmung bleibt weitgehend erhalten, denn ein Hund mit einem funktionierenden Ohr hört die Türklingel, während der Vergleich, der die Richtung erzeugt, fehlt.

Wie das in der Praxis aussieht, ist ein Hund, der auf seinen Namen reagiert und dann sucht, sich zur falschen Seite orientiert oder einen geworfenen Gegenstand nicht findet, den er hörbar hat landen hören. Es ist ein bestimmtes Defizit, und es ist unsichtbar, solange niemand danach sucht.

3.3 Menschliche Sprache hören

Das Band, in dem Hunde am besten hören, überschneidet sich erheblich mit menschlicher Sprache, und die Ansprechbarkeit von Hunden auf gesprochene Signale steht nicht infrage. Was die akustischen Daten ergänzen, ist eine Einschränkung, die zu kennen lohnt.

Der größte Teil der Information, die ein Wort von einem anderen unterscheidet, sitzt in den höherfrequenten Konsonanten und nicht in den Vokalen, und das ist der Teil des Signals, der über Entfernung am schnellsten abnimmt und von Hintergrundgeräuschen am leichtesten verdeckt wird. Ein Signal, das auf drei Meter in einem ruhigen Raum funktioniert, ist auf dreißig Meter bei Wind nicht dasselbe Signal (wobei Gesten und Signale gesondert behandelt werden).

Die Betonung trägt in einem anderen Band und reicht weiter, und das ist ein Teil des Grundes, warum der Tonfall einen Hund oft erreicht, wo das Wort es nicht tut.

3.4 Warum es den Ultraschallbereich gibt

Die übliche funktionale Darstellung ist beutebezogen: Kleine Nagetiere erzeugen Ultraschallfrequenzen und verständigen sich darin, und ein Räuber, der sie hören kann, hat einen Vorteil. Der Vorschlag der Treppenuntersuchung fügt eine zweite Möglichkeit hinzu, nämlich dass die Lauterzeugung des Hundes oberhalb von 20 kHz das Band auch sozial bedeutsam macht.

Beides sind plausible funktionale Darstellungen und keine gezeigten Auslesegeschichten (derselbe Maßstab, der für andere Anpassungserklärungen gilt).

3.5 Hören, Unterscheiden und Reagieren sind drei Dinge

Wahrnehmung ist, ob das Signal das System erreicht. Unterscheidung ist, ob der Hund diesen Schall von einem ähnlichen trennt. Reaktion ist, was er dann tut, und das hängt davon ab, was dieser Schall zuvor angekündigt hat. Die drei fallen regelmäßig auseinander, und die meisten Fragen aus dem Haushalt betreffen die dritte Ebene, obwohl sie formuliert sind, als beträfen sie die erste.

Dasselbe gilt für den Ultraschall. Hunde hören Frequenzen oberhalb der menschlichen Grenze, und das ist eine Aussage über Wahrnehmung unter angegebenen Bedingungen und keine darüber, Signale über beliebige Entfernungen wahrzunehmen, denn die Hörbarkeit fällt mit Stärke, Entfernung und Hintergrundgeräusch genauso wie im gemeinsamen Bereich.

3.6 Hören und Gefühl

Schall erreicht die gefühlsmäßige Verarbeitung schnell, und Schreckreaktionen auf plötzlichen Lärm treten auf, bevor die Quelle irgendwie bewertet ist (mit den Folgen für die Erregung dokumentiert). Dieser Weg ist der Grund, warum akustische Ereignisse in der Angst beim Hund so stark vertreten sind (wobei Geräuschangst das am häufigsten berichtete angstbezogene Merkmal ist).

3.7 Was die Ohrstellung nicht verrät

Die Ohrhaltung ist ebenso ein Haltungssignal wie ein akustisches, und sie als Anzeiger dafür zu lesen, worauf der Hund hört, wirft beides zusammen (denn das Beobachtete und das Erschlossene werden regelmäßig vermischt).

Die Ohrhaltung ist bei den meisten Rassen ein festes morphologisches Merkmal unter der Auslese durch den Rassestandard und kein Anzeiger für Hörfähigkeit (wobei die Körperform allgemein wenig Information über Verhalten trägt). Ein Hund mit Hängeohren ist durch seinen Bau nicht hörgeschädigt, und ein Hund mit Stehohren ist dadurch nicht wacher (wie die Domestikationsliteratur für morphologische Schlüsse allgemein zeigt).

Ohrbewegung ist dagegen aufschlussreich, und sie ist einer der verlässlicheren verhaltensbezogenen Anzeiger in der Stressforschung (wobei die Stellung des Ohransatzes in einer videokodierten Untersuchung der stärkste einzelne Anzeiger war).

4. Wie sich das Hören entwickelt

4.1 Welpen kommen taub zur Welt

Die Gehörgänge sind beim Hund zur Geburt geschlossen und öffnen sich in der Regel um die zweite Lebenswoche, was bedeutet, dass die ersten vierzehn Tage ohne Hören verbracht werden. Die Entwicklungsarbeit am Jackson Laboratory setzte die Schreckreaktion auf Schall auf etwa neunzehn bis zwanzig Tage an, kurz nachdem sich die Gänge öffnen (Scott & Fuller, 1965).

Dieses Timing ist für nichts in diesem Beitrag nebensächlich. Es legt den Beginn des Hörens an den Anfang der Sozialisierungsphase, und deshalb zählt akustische Erfahrung in diesen Wochen, und deshalb begegnet ein Welpe, der in seinen ersten Monaten nie einen Haushalt gehört hat, einem solchen später ohne jeden Bezugspunkt dafür (wobei das Entwicklungsfenster gesondert behandelt wird).

4.2 Warum das für die Taubheit zählt

Die zwei Tatsachen sitzen unbequem nebeneinander. Das Hören beginnt um die zweite Woche, die angeborene sensorineurale Degeneration läuft über dieselben frühen Wochen. Ein beidseitig betroffener Welpe hört womöglich kurz und verliert es dann, und deshalb wird der Zustand als angeboren beschrieben und nicht als Entwicklungsausfall.

Für Züchter ist die praktische Folge, dass sich ein Wurf nicht prüfen lässt, bevor die Bahn ausgereift ist, und dass das Fenster zwischen Reifung und Abgabe eng ist.

4.3 Was frühe akustische Erfahrung bewirkt

Das Fenster, in dem Erfahrung spätere Reaktionen auf Schall formt, überschneidet sich mit der weiteren sensiblen Phase, und beides wird in der Regel getrennt behandelt (wo die sensible Phase ausführlich geprüft wird).

Der allgemeine Grundsatz ist über Arten hinweg gut belegt: Sinnessysteme stellen sich auf den Eingang ein, den sie während der Entwicklung erhalten (wobei dieselbe Logik für andere frühe Erfahrung gilt). Programme zur Geräuschgewöhnung in der Zucht ruhen auf diesem Grundsatz und nicht auf Ergebnisdaten vom Hund, die es in einer Form, die die Frage klären würde, nicht gibt.

Das ist ein vernünftiger Schluss aus der Entwicklungsneurowissenschaft, und er steht hier als solcher.

5. Angeborene Taubheit

5.1 Der Mechanismus

Angeborene sensorineurale Taubheit beim Hund wird überwiegend durch die Degeneration der Stria vascularis in der Hörschnecke verursacht. Diese Struktur braucht Pigmentzellen, um zu arbeiten, und wo Pigmentzellen im Innenohr fehlen, versagt die Blutversorgung des Sinnesepithels, und die Haarzellen sterben ab.

Die Taubheit wird nicht durch die weiße Farbe selbst verursacht, beide Merkmale entstehen aus einer gestörten Entwicklung der Pigmentzellen in bestimmten Geweben. Dieser Mechanismus gilt für bestimmte Pigmentierungsorte und nicht für weißes Fell allgemein, das mehrere genetische Wege hat.

5.2 Sie geschieht früh und ist dauerhaft

Die Degeneration läuft in den ersten Lebenswochen ab, danach ist der Verlust vollständig und nicht umkehrbar. Ein Welpe wird nicht im gewöhnlichen Sinn taub geboren, er verliert das Gehör, das er hatte, bevor die meisten Züchter es bemerken würden.

5.3 Zwei genetische Wege

Zwei Pigmentierungsorte tragen den größten Teil des Risikos: Scheckung, auf Chromosom 20, die dem Muster bei Dalmatinern, Bullterriern, English Settern und Australian Cattle Dogs zugrunde liegt, und Merle, auf Chromosom 10.

Es sind getrennte Mechanismen, die über dasselbe Gewebe dasselbe Ergebnis erzeugen.

5.4 Was die Genetik nicht geklärt hat

Assoziationsstudien haben Regionen benannt, die bei Schecken-Rassen mit Taubheit verbunden sind, und die Ergebnisse waren zwischen Untersuchungen derselben Rasse uneinheitlich, einschließlich des auffälligen Fehlens von MITF, einem aus mechanistischen Gründen starken Kandidaten, in jedem positiven Befund.

Die in dieser Literatur angebotene Lesart lautet, dass die Auswertungen zu schwach besetzt sind, das Merkmal wirklich vielschichtig ist oder Unterschiede in der Merkmalserfassung das Signal verdecken. Einen Einzelgentest für angeborene Taubheit gibt es in keiner Rasse.

6. Wie häufig sie auftritt

6.1 Dalmatiner

Die am besten beschriebene Population. In einer Untersuchung an 900 Dalmatinern hatten 72,0 Prozent normale Reaktionen, 21,0 Prozent einseitig fehlende und 7,0 Prozent beidseitig fehlende oder klinische Taubheit (Holliday, Cunningham & Strain, 1992).

Eine parallele Untersuchung an 1.031 Dalmatinern in drei räumlich getrennten Gebieten fand 8,1 Prozent beidseitig und 21,6 Prozent einseitig, also insgesamt 29,7 Prozent (Strain et al., 1992).

6.2 Der Geschlechtsunterschied

Unter den 900 zeigten Hündinnen 24,0 Prozent einseitige und 8,2 Prozent beidseitige Auffälligkeit gegenüber 17,8 und 5,7 Prozent bei Rüden (Holliday et al., 1992). Eine gesonderte Dalmatineruntersuchung fand Hündinnen um 4,4 Prozent stärker betroffen, ein Unterschied, der keine Bedeutsamkeit erreichte.

Der Geschlechtseffekt ist deshalb angedeutet und nicht geklärt.

6.3 Merle

Über 153 Hunde hinweg, die auf das Merle-Allel genotypisiert wurden, lag die Taubheitshäufigkeit insgesamt bei 4,6 Prozent einseitig und 4,6 Prozent beidseitig. Die Aufteilung nach Genotyp ist der wichtige Teil: Für Merle mischerbige Hunde zeigten 2,7 Prozent einseitig und 0,9 Prozent beidseitig, während reinerbige 10 Prozent einseitig und 15 Prozent beidseitig zeigten (Strain et al., 2009).

Die Unterscheidung ist genotypisch und nicht erscheinungsbezogen. „Doppel-Merle" wird in der Praxis als Beschreibung des Aussehens verwendet, und das Aussehen ist ein unzuverlässiger Wegweiser, weshalb die Untersuchung aus Wangenzellen genotypisierte, statt Fellzeichnungen zu bewerten.

Mit Augenfarbe oder Geschlecht wurde kein bedeutsamer Zusammenhang gefunden, ein Befund, der der verbreiteten Annahme widerspricht, blaue Augen zeigten bei Merle-Hunden ein Taubheitsrisiko an (wobei die Merle-Genetik gesondert vollständig behandelt wird).

6.4 Warum ältere Merle-Zahlen weit höher liegen

Zahlen von 54,6 Prozent bei reinerbigen und 36,8 Prozent bei mischerbigen Merle-Hunden kursieren weithin. Sie stammen aus einer Untersuchung, die auf eine kleine bestehende Population einer Rasse begrenzt war, und wurden auf alle Merle-tragenden Rassen übertragen.

Eine britische Untersuchung an 2.303 Border-Collie-Welpen berichtete 2,8 Prozent insgesamt, also 2,3 Prozent einseitig und 0,5 Prozent beidseitig. Die Rasse zählt mehr als das Merle-Allel allein.

6.5 Warum sich die Zahlen zwischen Untersuchungen unterscheiden

Drei Dalmatinerdatensätze ergeben Gesamtzahlen von 28 Prozent, 29,7 Prozent und 17,8 Prozent. Die Spanne ist kein Messfehler, und die Gründe lohnen eine Trennung.

Stichprobe. Hunde, die zum Test gebracht werden, sind keine zufällige Auswahl der Rasse, und die Richtung der Verzerrung ist unklar, denn Züchter, die ganze Würfe prüfen, erzeugen andere Zahlen als Halter, die einen verdächtigen Welpen vorstellen.

Zeit. Die niedrigste Zahl stammt aus dem Datensatz, der 1992 bis 2019 abdeckt, und ein Teil dieses Unterschieds ist ein echter Rückgang und kein methodisches Kunstprodukt (Lewis et al., 2020).

Definition. Einseitige und beidseitige Fälle werden in manchen Zusammenfassungen zusammengelegt und in anderen getrennt, und beide haben sehr verschiedene praktische Bedeutung (ein Bestimmungsproblem mit unmittelbaren Folgen).

6.6 Einseitige Fälle sind häufiger als beidseitige

Über jeden Dalmatinerdatensatz hinweg läuft das Verhältnis gleich: 21,0 gegen 7,0 Prozent, 21,6 gegen 8,1 Prozent, 13,4 gegen 4,4 Prozent. Etwa drei einseitig betroffene Hunde auf jeden beidseitigen.

Dieses Verhältnis ist der Grund, warum das Erkennungsproblem in Kapitel 8 so schwer wiegt: Die größere Gruppe ist die, die normal aussieht.

6.7 Der Befund, der Züchter ermutigen sollte

Eine Häufigkeit, die unter Auslese fällt, belegt, dass das Merkmal auf Zuchtentscheidungen anspricht, und das ist eine andere Lage als eine, in der sich nichts tun lässt (wo die Merle-Genetik gesondert dargelegt ist).

Screeningdaten von 8.955 Dalmatinerwelpen, die zwischen 1992 und 2019 geprüft wurden, ergaben eine Gesamthäufigkeit von 17,8 Prozent, also 13,4 Prozent einseitig und 4,4 Prozent beidseitig, mit einer Erblichkeit um 0,3 und einem bedeutsam verbessernden Verlauf über den Zeitraum (Lewis, Freeman & De Risio, 2020).

Die Autoren führen den Rückgang auf Auslese zurück, also darauf, dass Züchter die etwa vier bis fünf Prozent der Tiere mit dem höchsten genetischen Risiko mieden. Das ist einer der wenigen Punkte im Tierschutz beim Hund, an dem eine dokumentierte Zuchtmaßnahme eine gemessene Verbesserung erzeugt hat.

7. Die Pigmentzusammenhänge

7.1 Was mit dem Risiko zusammenhängt

In den Dalmatiner-Screeningdaten waren die genetischen Korrelationen groß: +0,6 zwischen Taubheit und blauen Iriden und −0,86 mit einem pigmentierten Kopffleck (Lewis et al., 2020).

Ein Fleck, also ein zur Geburt vorhandener einfarbiger Bereich, wirkt stark schützend. Blaue Iriden sind mit erhöhtem Risiko verbunden.

7.2 Warum die Merle-Daten abweichen

Die Merle-Untersuchung fand keinen bedeutsamen Zusammenhang mit der Augenfarbe (Strain et al., 2009). Das ist kein Widerspruch: andere Pigmentierungsorte, andere Rassen, andere Mechanismen der Verteilung von Pigmentzellen.

Es bedeutet aber, dass sich die Faustregel zur Augenfarbe nicht zwischen Rassen übertragen lässt, und so entsteht der größte Teil der Verwirrung.

7.3 Was daraus nicht folgt

Pigmentierung hängt auf Populationsebene mit dem Risiko zusammen und stellt bei einem Einzeltier keine Diagnose. Ein Hund mit blauen Augen kann normal hören, ein Hund mit einem Fleck kann es nicht. Der Zusammenhang informiert Zuchtentscheidungen und nicht die Beurteilung des Tieres, das vor einem steht (eine Unterscheidung der Analyseebene, die durchgehend wiederkehrt).

8. Sie erkennen

8.1 Warum dieses Kapitel das praktische Gewicht trägt

Alles bisher beschreibt einen Zustand, der dauerhaft, nicht behandelbar und in bestimmten Rassen einigermaßen häufig ist. Was folgt, ist der Teil, der Ergebnisse verändert, denn der Unterschied zwischen einem Hund, der erkannt wird, und einem, der es nicht wird, ist vollständig eine Frage davon, ob jemand hingesehen hat.

8.2 Warum Beobachtung scheitert

Die Beurteilung im Haushalt ist ein einzelner, beiläufig beobachteter Kanal, und das ist die schwächste verfügbare Evidenz für jede Aussage über einen Hund (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

Das ist der Befund mit dem größten praktischen Gewicht der ganzen Literatur. Unter den 900 Dalmatinern waren Hunde mit einseitig fehlenden Reaktionen nicht klinisch taub und schienen sich für gehörgesteuertes Verhalten auf ihr normales Ohr zu stützen, und sie wurden von nicht informierten Beobachtern häufig als normal eingeordnet (Holliday et al., 1992).

Ein Hund, der auf einer Seite hört, reagiert auf seinen Namen, erschrickt bei Lärm und reagiert auf die Tür. Was er nicht kann, ist orten, und das zeigt sich darin, dass er in die falsche Richtung sieht, einen Rückruf von hinten verpasst oder einen geworfenen Gegenstand nicht findet.

8.3 Was der BAER misst

Die akustisch evozierte Hirnstammantwort zeichnet die elektrische Aktivität in der Hörbahn nach einem Klickreiz auf. Elektroden werden unter die Haut gesetzt, ein Klick wird auf ein Ohr gegeben, während das andere mit weißem Rauschen verdeckt wird, und mehrere hundert bis tausend Antworten werden gemittelt, um die Wellenform herauszuziehen.

Jedes Ohr wird gesondert geprüft, und das ist es, was einseitige Taubheit überhaupt erkennbar macht. Ein Hund wird als beidseitig hörend, einseitig taub oder beidseitig taub eingeordnet (Strain et al., 2009).

8.4 Was er nicht misst

Der BAER belegt, ob die Bahn eine Antwort auf einen lauten Klick leitet. Er ist kein Audiogramm: Er beschreibt weder den Frequenzbereich noch die Schwellen noch die Güte dessen, was der Hund hört.

Ein Hund kann den BAER bestehen und bei bestimmten Frequenzen eine erhebliche Hörminderung haben. Der Test beantwortet eine Ja-Nein-Frage, und er beantwortet sie verlässlich (anders als mehrere der anderswo verwendeten Verhaltensbeurteilungen).

8.5 Wie der Test abläuft

Praktisch ist er kurz und kaum belastend. Feine Nadelelektroden werden am Scheitel und nahe jedem Ohr gesetzt, Schaumeinsätze oder Kopfhörer geben die Klicks ab, und die Aufzeichnung dauert Minuten je Ohr.

Die meisten erwachsenen Hunde vertragen ihn ohne Sedierung, Welpen schlafen häufig währenddessen. Sedierung wird genutzt, wo ein Hund nicht zur Ruhe kommt, und sie beeinflusst die Antwort nicht.

8.6 Wann zu testen ist

Getestet wird in der Regel ab etwa fünf Wochen, sobald die Hörbahn ausgereift ist, was innerhalb der Sozialisierungsphase liegt (mit dem Entwicklungszeitpunkt gesondert dargelegt). Für Rassen, die Scheckung oder Merle tragen, ist ein Screening vor der Abgabe der einzige Weg, einseitige Fälle zu erkennen, und sie zu erkennen, ist das, was eine Auslese gegen Taubheit möglich macht, wie der Verlauf bei den Dalmatinern zeigt.

9. Es später verlieren

9.1 Eine andere Kategorie

Angeborene Taubheit ist von den ersten Wochen an vorhanden und verändert sich nicht. Erworbener Verlust entwickelt sich bei einem Tier, das normal gehört hat, was ihn schwerer bemerkbar und leichter fehldeutbar macht, denn es gibt keinen Moment, in dem der Hund offensichtlich aufgehört hat zu hören.

9.2 Altersbedingter Verlust

Das Gehör nimmt beim Hund wie beim Menschen mit dem Alter ab, betrifft in der Regel zuerst hohe Frequenzen und schreitet allmählich fort. Das klinische Bild ist gut beschrieben, systematische Längsschnittdaten zur Altersschwerhörigkeit beim Hund sind erheblich dünner als die Sicherheit, mit der darüber gesprochen wird.

9.3 Wie er sich zeigt

Fast nie so, dass ein Halter Taubheit bemerkt. Er zeigt sich als Hund, der weniger folgsam geworden ist, Ankünfte verschläft, erschrickt, wenn man sich von hinten nähert, oder grundlos bellt.

Die verhaltensbezogene Lesart ist verfügbar und wird meist genommen, und das zählt für gewöhnliche Haushalte und nicht nur für die Klinik: Ein alter Hund, der „stur" geworden ist, ist eine häufige Erscheinungsform einer Sinnesveränderung. Die sinnesbezogene verlangt, dass jemand sie in Betracht zieht (dieselbe Deutungslücke, die für andere Zustände dokumentiert ist).

9.4 Die Differenzialdiagnose, die zählt

Ein Hund, der nicht mehr auf Signale reagiert, kann sein Gehör verlieren, kann Unbehagen haben oder kann gelernt haben, dass das Signal etwas ankündigt, das er lieber vermeiden würde (wo Schmerz sich als wiederkehrende Differenzialdiagnose erweist). Die drei verlangen verschiedene Antworten und sehen aus der Entfernung gleich aus.

Ein alter Hund mit Desorientierung, verändertem Schlaf, veränderter Interaktion und scheinbarer Unansprechbarkeit kann sein Gehör verlieren, eine kognitive Dysfunktion entwickeln oder beides. Die beiden überschneiden sich in der Erscheinung erheblich und werden über verschiedene Untersuchungen unterschieden.

9.5 Was sich tun lässt und was nicht

Für sensorineuralen Hörverlust beim Hund gibt es keine Behandlung, weder angeboren noch erworben. Hörgeräte wurden erprobt und sind nicht im regelmäßigen Einsatz, denn das Anpassungsproblem ist erheblich und die Verträglichkeit begrenzt.

Was Ergebnisse verändert, ist Management: Signale auf Kanäle zu verlegen, die der Hund noch hat, Sicherheitsvorkehrungen anzupassen und den Verlust früh genug zu erkennen, damit die Verhaltensfolgen nicht falsch zugeschrieben werden.

9.6 Lärmbelastung

Lärm am Arbeitsplatz und in der Umgebung schädigt das Gehör bei jeder untersuchten Art. In Anlehnung an die Grenzwerte für Lärm am Arbeitsplatz beim Menschen treffen Diensthunde in Flugzeug-, Fahrzeug- und Schusswaffenumgebungen sowie Hunde, die in Zwingern mit anhaltend hohen Schallpegeln gehalten werden, auf Stärken, die an einem menschlichen Arbeitsplatz Gehörschutzpflichten auslösen würden.

Unmittelbare Messungen lärmbedingten Hörverlusts beim Hund sind spärlich, und der Mechanismus ist nicht artspezifisch. Das ist eine Übertragung, und sie steht hier als solche (wobei Zwingerumgebungen dokumentierte körperliche Kosten tragen).

10. Was das in der Praxis bedeutet

10.1 Was die Evidenz zu tun stützt

Vier Dinge folgen aus dem Vorstehenden, und sie sind danach geordnet, wie viel Evidenz hinter ihnen steht.

Testen statt beobachten – unmittelbar durch den Befund zur Fehleinordnung gestützt. Ganze Würfe in Risikorassen prüfen – durch den Rückgang in der Dalmatinerpopulation gestützt. Die Ortungszeichen lesen – durch die Beschreibung gestützt, wie sich einseitig taube Hunde verhalten. Bei einem alten Hund, der unansprechbar geworden ist, an das Gehör denken, bevor man an das Wesen denkt – klinisches Schlussfolgern statt eines Untersuchungsbefunds, und als solches gesagt.

10.2 Testen statt beobachten

Bei einem Welpen aus einer Schecken- oder Merle-Rasse kann Beobachtung einseitige Taubheit nicht ausschließen, und der Befund, dass Halter und Züchter diese Hunde regelmäßig als normal einordnen, ist unmittelbar dokumentiert (Holliday et al., 1992).

10.3 Die Zeichen einseitigen Verlusts lesen

Durchgehend in die falsche Richtung nach einem Geräusch sehen. Schlechter Rückruf, wenn von hinten oder von der Seite gerufen wird. Schwierigkeiten, ein geworfenes Spielzeug nach Gehör zu finden. Ungewöhnlich tief schlafen und bei Berührung erschrecken.

Keines davon ist für sich genommen beweisend, und jedes lohnt eine Reaktion, denn der Test klärt es in Minuten, und sonst nichts wird es tun.

10.4 Mit einem tauben Hund arbeiten

Sichtbare Marker folgen denselben Timingregeln wie akustische: Das Signal muss ankommen, während das Verhalten geschieht, und nicht danach (wo die Darstellung des Vorhersagefehlers ausführlich geprüft wird).

Sichtbare und taktile Signale ersetzen akustische, und Vibration ist für die Aufmerksamkeit auf Entfernung oft verlässlicher als beides. Das Training ist nicht grundsätzlich anders, denn es gelten dieselben Lernvorgänge, mit einem anderen Signalkanal (wie die Lernliteratur darlegt).

Die Sicherheitsüberlegung ist real und bestimmt: Ein Hund, der ein Fahrzeug nicht hören kann, braucht Management statt Vertrauen.

10.5 Was nicht anzunehmen ist

Dass ein Hund, der ein Signal ignoriert, ungehorsam ist. Dass eine Schreckreaktion belegt, dass das Gehör unversehrt ist, denn sie belegt, dass ein Ohr arbeitet. Und dass ein Hörtest mit acht Wochen späteren Verlust abdeckt, was er nicht tut.

10.6 Für Züchter

Die Dalmatinerdaten zeigen, was erreichbar ist. Jeden Welpen eines Wurfs zu prüfen und nicht nur die, die betroffen scheinen, erkennt die einseitigen Fälle, die das genetische Risiko unsichtbar weitertragen, und die Auslese gegen sie hat über fast drei Jahrzehnte einen messbaren Rückgang in der Population erzeugt (Lewis et al., 2020).

Die Pigmentzusammenhänge geben eine grobe Ausgangsschätzung und keine Entscheidungsregel: Ein pigmentierter Kopffleck war stark schützend, blaue Iriden waren mit erhöhtem Risiko verbunden (Lewis et al., 2020), und keines von beidem ersetzt es, das Einzeltier zu testen.

10.7 Wo Hören auf Verhalten trifft

Empfindlichkeit für Schall ist eine andere Frage als Empfindlichkeit für das, was ein Schall ankündigt, und die zweite ist es, wo die meisten Haushaltsprobleme sitzen (wo Geräuschangst ausführlich behandelt wird).

Zwei der meistgenutzten Themen dieser Reihe verbinden sich hier unmittelbar. Ein Hund mit vermindertem Gehör kann reaktiver auf das werden, was er noch wahrnimmt, und ein Hund, der beim Annähern erschrickt, hat einen Grund, der nicht sein Wesen ist (mit dem Deutungsfehler dokumentiert).

Umgekehrt ist Geräuschempfindlichkeit kein Hördefizit. Ein geräuschängstlicher Hund hört in der Regel einwandfrei (mit dem Furchtmechanismus gesondert beschrieben).

11. Woher die populären Aussagen stammen

11.1 Das Muster

Mehrere der kursierenden selbstsicheren Aussagen teilen einen Bau: ein echter Befund, über das hinaus verallgemeinert, was er stützt, dann wiederholt, bis die Einschränkung verschwindet.

11.2 „Hunde hören viermal besser"

Es gibt keine Messung, die das berichten könnte. Es scheint eine entstellte Fassung des Frequenzverhältnisses zu sein, denn Hunde reichen bis etwa 45 kHz gegenüber menschlichen 20 kHz, umgewandelt in eine Aussage über Schärfe, was eine ganz andere Eigenschaft ist.

11.3 „Große Hunde hören tiefe Frequenzen besser"

Dahinter steht ein plausibler Mechanismus, und deshalb überlebt die Aussage: Über Arten hinweg hängt ein größerer Ohrabstand tatsächlich mit niedrigeren Hochfrequenzgrenzen zusammen. Innerhalb der Hunde wurde das unmittelbar geprüft und nicht gefunden, und der Bernhardiner war im Tieffrequenzbereich der schlechteste der Stichprobe (Heffner, 1983).

11.4 „Blaue Augen bedeuten Taubheit"

Diese ist teilweise richtig und rassespezifisch. Bei Dalmatinern lag die genetische Korrelation zwischen blauen Iriden und angeborener Taubheit bei +0,6 (Lewis et al., 2020), also erheblich. Bei Merle-Hunden wurde kein bedeutsamer Zusammenhang mit der Augenfarbe gefunden (Strain et al., 2009).

Die Faustregel zwischen Rassen zu übertragen, ist der Punkt, an dem sie falsch wird, und sie wird ständig übertragen.

11.5 „Weiße Hunde sind taub"

Die Farbe ist nicht die Ursache, beides folgt aus demselben Fehlen von Pigmentzellen, und der Zusammenhang gilt nur für die bestimmten Genorte und das beteiligte Gewebe. Viele weiße Hunde hören normal, und die Pigmentierungsmuster, die Risiko tragen, sind benennbar (mit dem Merle-Fall ausführlich dokumentiert).

11.6 Warum diese sich halten

Jede Aussage ist einprägsam, jede klingt nach einer Tatsache, und keine ist ohne das Lesen einer Primärquelle leicht zu prüfen (wofür es gut ist, eine Verhaltensaussage messbar zu machen).

Jede hat einen wahren Kern, jede ist leichter zu sagen als die eingeschränkte Fassung, und keine kostet etwas im Glauben, was den Druck entfernt, der sie sonst berichtigen würde (ein Muster, das in der Praxis beim Hund dokumentiert ist).

12. Zusammenfassung auf einen Blick

Der Bereich stammt von vier Hunden – Etwa 63 Hz bis 47 kHz bei 60 dB SPL, gemessen an einem Chihuahua, einem Pudel, einem Dackel und einem Bernhardiner (Heffner, 1983).

Am besten hört der Hund zwischen 4 und 16 kHz – Mit der höchsten Empfindlichkeit um 8 kHz, wahrnehmbar unterhalb von 10 dB SPL (Heffner, 1983).

Die Größe sagt das Hochfrequenzgehör nicht vorher – Über eine zweifache Spanne der Kopfgröße schwankten die Hochfrequenzgrenzen nur von 41 bis 47 kHz, wobei die kleinste und die größte Rasse beide am besten abschnitten (Heffner, 1983).

Eine neuere Wiederholung fand unerwartete Empfindlichkeit bei 20 kHz – 8,5 dB SPL, deutlich niedriger als erwartet, möglicherweise im Zusammenhang mit der Lauterzeugung des Hundes oberhalb von 20 kHz.

Taubheit folgt dem Pigment durch die Hörschnecke – Das Fehlen von Pigmentzellen verursacht in den ersten Lebenswochen die Degeneration der Stria vascularis, und der Verlust ist dauerhaft.

Die Häufigkeit beim Dalmatiner ist hoch und fällt – 17,8 Prozent insgesamt über 8.955 zwischen 1992 und 2019 geprüfte Welpen, mit einer Erblichkeit um 0,3 und einem bedeutsam verbessernden Verlauf, der auf Auslese zurückgeführt wird (Lewis et al., 2020).

Reinerbiges Merle trägt das höhere Risiko – 10 Prozent einseitig und 15 Prozent beidseitig in der untersuchten Population, gegenüber 2,7 und 0,9 Prozent bei Mischerbigen (Strain et al., 2009). Die Unterscheidung ist genotypisch, und das Aussehen ist ein unzuverlässiger Stellvertreter.

Einseitige Fälle sind etwa dreimal so häufig wie beidseitige – Durchgehend über die Dalmatinerdatensätze: 21,0 gegen 7,0, 21,6 gegen 8,1, 13,4 gegen 4,4 Prozent.

Welpen kommen taub zur Welt – Die Gehörgänge öffnen sich um die zweite Woche, und die Schreckreaktion auf Schall tritt nach etwa neunzehn bis zwanzig Tagen auf (Scott & Fuller, 1965).

Einseitige Taubheit wird regelmäßig übersehen – Hunde mit einer fehlenden Antwort sind nicht klinisch taub und wurden von nicht informierten Beobachtern häufig als normal eingeordnet (Holliday et al., 1992).

13. Forschungslücken und kritische Einordnung

Das Audiogramm ruht auf vier Tieren. Heffner (1983) ist sorgfältige Psychophysik mit einem Stichprobenumfang von vier, einem je Rasse. Alles, was über den Hörbereich beim Hund zitiert wird, leitet sich davon ab, und die neuere Wiederholung prüfte fünf Hunde je Frequenz bei drei Frequenzen.

Die Daten zur Empfindlichkeit sind dünner als die zum Bereich. Die häufig zitierten Endpunkte beschreiben die Wahrnehmung bei 60 dB. Wie gut Hunde Frequenzen unterscheiden, orten oder im Störgeräusch hören, ist weit weniger gut beschrieben.

Die Häufigkeitszahlen unterscheiden sich zwischen Untersuchungen um eine Größenordnung. Merle-Taubheit wurde in einer genotypisierten Stichprobe mit insgesamt 9,2 Prozent berichtet und in einer anderen bei Reinerbigen mit über 50 Prozent, wobei Rasse und Stichprobenziehung einen großen Teil des Unterschieds erklären.

Es gibt keinen Gentest. Assoziationsstudien bei Schecken-Rassen haben zwischen Untersuchungen derselben Rasse uneinheitliche Genorte erbracht, und MITF wurde trotz starker mechanistischer Begründung nicht positiv benannt.

Der BAER beantwortet eine Ja-Nein-Frage. Er belegt die Leitung und nicht die Hörbarkeit über Frequenzen hinweg, und ein Hund, der ihn besteht, kann dennoch eine funktionell bedeutsame Einschränkung haben.

Die Altersschwerhörigkeit ist zu wenig untersucht. Altersbedingter Hörverlust beim Hund ist klinisch vertraut, und es fehlen die Längsschnittdaten, die beim Menschen vorliegen.

Die Frequenzunterscheidung ist kaum beschrieben. Wahrnehmungsschwellen sind bekannt, wie fein Hunde eine Frequenz von einer anderen unterscheiden und wie sich das im Störgeräusch verschlechtert, nicht.

Es gibt keine Daten vom Hund zu früher akustischer Erfahrung. Programme zur Geräuschgewöhnung in der Zucht ruhen auf allgemeinen Entwicklungsgrundsätzen und nicht auf Ergebnisuntersuchungen beim Hund.

Lärmbedingter Verlust ist weitgehend übertragen. Dienst- und Zwingerhunde sind Stärken ausgesetzt, die an menschlichen Arbeitsplätzen Schutzpflichten auslösen würden, und unmittelbare Messungen beim Hund sind spärlich.

14. Fazit

Das Hören beim Hund wird mit mehr Sicherheit beschrieben, als seine Evidenzbasis stützt, und die einzelnen Fehler sind lehrreich. Der Bereich, den alle zitieren, stammt von vier Hunden, die 1983 geprüft wurden, also gute Psychophysik, kleine Stichprobe und seither auf die Art verallgemeinert. Die Aussage, große Hunde hörten tiefe Frequenzen besser, ist nicht bloß ungestützt, sie wird von der Untersuchung widerlegt, der sie zugeschrieben wird, in der der Pudel am tiefsten hörte und der Bernhardiner am schlechtesten. Was diese Arbeit belegt hat, ist ohnehin nützlicher: Das Gehör ist zwischen 4 und 16 kHz am besten, und die Hochfrequenzfähigkeit scheint ein Merkmal der Art zu sein und nichts, was mit Rasse oder Kopfgröße schwankt. Bei der Taubheit ist die Evidenz stärker und die praktische Folge schärfer. Angeborene sensorineurale Taubheit folgt der Pigmentierung über einen bestimmten Mechanismus, nämlich das Fehlen von Pigmentzellen, das in den ersten Lebenswochen die Degeneration der Hörschnecke verursacht, mit Scheckung und Merle als den beiden Hauptwegen und einer Häufigkeit, die zwischen Rassen weit schwankt. Der Befund, der die meiste Aufmerksamkeit verdient, ist, dass auf einem Ohr taube Hunde nicht klinisch taub sind, auf das meiste normal reagieren und von Beobachtern, die nicht wussten, worauf zu achten ist, regelmäßig als hörend eingeordnet wurden. Sie lassen sich nur finden, indem jedes Ohr gesondert geprüft wird. Das Verhältnis zählt ebenso wie die Häufigkeit: Einseitige Fälle sind über jeden Dalmatinerdatensatz hinweg etwa dreimal so häufig wie beidseitige, was bedeutet, dass die größere betroffene Gruppe die ist, die eine beiläufige Beobachtung übersteht. Und die Dalmatiner-Screeningdaten liefern etwas, das dieses Feld selten hervorbringt: den Beleg, dass eine Zuchtmaßnahme gewirkt hat, mit fallender Häufigkeit und fallendem genetischem Risiko über fast drei Jahrzehnte, weil Züchter dagegen ausgelesen haben.

Wichtigste Erkenntnisse im Überblick

• Die berühmten Zahlen stammen von vier Hunden, und eine populäre Aussage wird von ihnen widerlegt. Der Hörbereich von etwa 63 Hz bis 47 kHz leitet sich aus einer Untersuchung an einem Chihuahua, einem Pudel, einem Dackel und einem Bernhardiner ab (Heffner, 1983). Über diese zweifache Spanne der Kopfgröße schwankte das Hochfrequenzgehör nur von 41 bis 47 kHz, und der Pudel, nicht der Bernhardiner, hörte am tiefsten. Die Größe sagt das Gehör beim Hund nicht vorher.

• Wo Hunde am besten hören, ist nützlicher als der Bereich, in dem sie überhaupt hören. Die hohe Empfindlichkeit reicht von etwa 4 bis 16 kHz mit einem Gipfel nahe 8 kHz (Heffner, 1983), also das Band, das den größten Teil der akustischen Information eines gesprochenen Signals oder einer Pfeife enthält. Die zitierten Endpunkte beschreiben die Wahrnehmung bei einem lauten Darbietungspegel.

• Taubheit folgt dem Pigment über einen bestimmten Mechanismus in der Hörschnecke. Das Fehlen von Pigmentzellen verursacht in den ersten Lebenswochen die Degeneration der Stria vascularis und damit einen dauerhaften Verlust. Scheckung und Merle sind die beiden Hauptwege, und einen Gentest gibt es nicht, denn Assoziationsstudien derselben Rasse haben uneinheitliche Genorte erbracht.

• Einseitige Taubheit wird regelmäßig für normales Hören gehalten. Hunde mit einer fehlenden BAER-Antwort sind nicht klinisch taub, stützen sich auf ihr arbeitendes Ohr und wurden von nicht informierten Beobachtern häufig als normal eingeordnet (Holliday et al., 1992). Jedes Ohr muss gesondert geprüft werden, und bei Dalmatinern sind einseitige Fälle etwa dreimal so häufig wie beidseitige.

• Hunde hören weiter oben und leiser, Menschen unterscheiden feiner und orten allgemein besser. „Besseres Gehör" wirft Bereich, Empfindlichkeit, Frequenzunterscheidung und Ortung zusammen, und die vier geben verschiedene Antworten. Hunde reichen etwa zwei Oktaven höher und nehmen über den größten Teil des gemeinsamen Bereichs leisere Geräusche wahr, Menschen unterscheiden ähnliche Frequenzen feiner und orten genauer.

• Die Auslese gegen Taubheit hat nachweislich gewirkt. Über 8.955 zwischen 1992 und 2019 geprüfte Dalmatinerwelpen fiel die Häufigkeit bedeutsam, mit einer Erblichkeit um 0,3 und genetischen Korrelationen von +0,6 mit blauen Iriden und −0,86 mit einem pigmentierten Kopffleck (Lewis et al., 2020). Die Verbesserung wird darauf zurückgeführt, dass Züchter die etwa vier bis fünf Prozent mit dem höchsten Risiko gemieden haben.

Quellen

Heffner, H. E. (1983). Hearing in large and small dogs: Absolute thresholds and size of the tympanic membrane. Behavioral Neuroscience, 97(2), 310–318. https://doi.org/10.1037/0735-7044.97.2.310

Holliday, T. A., Cunningham, J. G., & Strain, G. M. (1992). Unilateral and bilateral brainstem auditory-evoked response abnormalities in 900 Dalmatian dogs. Journal of Veterinary Internal Medicine, 6(3), 166–174. https://doi.org/10.1111/j.1939-1676.1992.tb00332.x

Lewis, T., Freeman, J., & De Risio, L. (2020). Decline in prevalence of congenital sensorineural deafness in Dalmatian dogs in the United Kingdom. Journal of Veterinary Internal Medicine, 34(4), 1524–1531. https://doi.org/10.1111/jvim.15776

Scott, J. P., & Fuller, J. L. (1965). Genetics and the Social Behavior of the Dog. University of Chicago Press.

Strain, G. M., Kearney, M. T., Gignac, I. J., Levesque, D. C., Nelson, H. J., Tedford, B. L., & Remsen, L. G. (1992). Brainstem auditory-evoked potential assessment of congenital deafness in Dalmatians: Associations with phenotypic markers. Journal of Veterinary Internal Medicine, 6(3), 175–182. https://doi.org/10.1111/j.1939-1676.1992.tb00333.x

Strain, G. M., Clark, L. A., Wahl, J. M., Turner, A. E., & Murphy, K. E. (2009). Prevalence of deafness in dogs heterozygous or homozygous for the merle allele. Journal of Veterinary Internal Medicine, 23(2), 282–286. https://doi.org/10.1111/j.1939-1676.2008.0257.x